Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
целомических полостей диссепименты оказываются лишь слабо намеченными или
совсем отсутствуют и образуются лишь значительно позже, при дальнейшем
развитии (П. Иванов. 1928). У некоторых же Spiomorpha целомическая
метамерия в ларвальной части тела отсутствует даже и во взрослом
состоянии (Prionospio, по Fewkes, 1885; Mage-
197
Iona, no W. McIntosh, 1894). Таким образом, в отличие от олигомерных
аннелид и моллюсков, у которых метамерия на целомическую мезодерму вовсе
не распространяется, у полимерных аннелид эта последняя обычно бывает
метамерной. Однако в ларвальном теле полимерных полихет метамерия
целомической мезодермы является вторичной, возникает не самостоятельно, а
под влиянием метамерности эктодермальных органов и часто оказывается
неполной.
ч!ЛУ
Рис. 99. Схема соотношений между мезодермой ларвальных и постларвальных
сегментов при развитии аннелид.
Ларвальная мезодерма дана пунктиром, постларвальная - заштрихована или
зачернена. А - Hydroides (Polychaeta Serpulimorpha); Б - Polygordius
(Polychaeta Eunicemorpha); В - Oligochaeta (по П. П. Иванову)
Сегменты, возникающие вышеописанным способом на протяжении ларвальной
части тела, обозначаются как ларвальные сегменты. Число их у различных
полихет различно: 3 (Nereis; Serpulidae), 7 (Polynoe из Phyl-
lodocemorpha), 9 (Capitellidae из Drilomorpha), 12 (Spio), 9-13 (Nerine
из Spiomorpha), 10-13 (Chaetopterus из Spiomorpha) и т. д. В некоторых
случаях число ларвальных сегментов весьма постоянно, например у
Serpulidae (рис. 99, А), где три ларвальных сегмента свойственны не
только всем особям какого-либо одного вида, но, по-видимому, и всем видам
семейства. В других случаях, как у Spionidae, число ларвальных сегментов
различно в различных родах, и в некоторых из них (Nerine) подвержено
значительным индивидуальным колебаниям. Некоторые формы, как, например,
Polygordius (Eunicemorpha; рис. 99, Б), совсем лишены ларвальной
метамерии и стадии нектохеты; у Polygordius это, очевидно, связано с
некротическим характером его метаморфоза, вследствие которого все тело
трохофоры, за исключением теменного и циркуманального имаги-нальных
зачатков, оказывается лишенным каких-либо формативных потенций. Сходство
между нектохетой и взрослыми олигомерными аннели-дами бывает настолько
велико, что некоторые авторы (например, Н. Ливанов , 1940) считают всех
олигомерных аннелид неотеническими формами, т. е. полагают, что они
произошли от полимерных аннелид вследствие наступления половой зрелости
на стадии нектохеты и выпадения процесса образования постларвального
тела. Выше мы уже указывали, что олигомерные аннелиды не являются
однородной группой, некоторые из них, вероятно, действительно являются
неотеническими формами, как
198
например, Histriobdellidae (К. Lang, 1950, и другие авторы) и Dinophi-
lidae (G. Jagersten, 1947). Однако для того чтобы утверждать
неотеническое происхождение всех олигомерных аннелид, в частности
мизостомид, достаточных оснований нет.
Образование постларвального тела у полихет во всех случаях происходит в
основном одинаково - путем субтерминального роста. Такой рост возникает
благодаря образованию вблизи заднего конца тела, на переднем краю
анальной лопасти, кольцеобразной зоны нарастания. Зона нарастания
характеризуется тем, что клетки ее непрерывно размножаются и потому
непосредственно впереди зоны нарастания обычно располагается участок
тела, состоящий из молодых и быстро растущих тканей. От этого участка по
направлению кпереди один за другим отделяются вновь образующиеся
сегменты. Каждый из них оказывается отделен от предшествующего и
последующего перетяжкой, каждый имеет пару параподий, пару брюшных
ганглиев, пару сомитов ит. д.
При этом замечательно, что обособление ме-зодермальпых сомитов происходит
здесь совершенно самостоятельно, а не под влиянием метамерного
расположения параподий или мышц. Мезодермалъные полоски оказываются
нередко уже сегментированными вблизи самой зоны роста, где внешняя
сегментация постларвального тела еще не выражена и параподии еще не
образовались.
Другими словами, постларвальные сегменты полимерных аннелид обладают
самостоятельной и в прототипе весьма полной метамерией целома, которая
оказывается согласованной и с метамерией остальных систем органов.
Каждый постларвальный сегмент имеет у примитивных полимерных аннелид пару
параподиев, пару целомических мешков с их целомодуктами, пару гонад, пару
нефридиев.
Нервный аппарат постларвального тела построен также метамерно, и в каждом
сегменте содержит, помимо парк ганглиев, определенный набор коннективов,
комиссур и периферических нервов, повторяющийся во всех последовательных
сегментах и носящий название невромеры, или невросомита (см. т. 2, гл.
III). Точно так же и кровеносный аппарат каждого постларвального сегмента
представляет определенный набор сосудов, повторяющийся в ряде
последовательных сегментов - ангиом еру, или ангиосомит (см. т. 2, гл.
