Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ктенидиев, ни эпиподия, ни раковины у них больше пет. С исторической
точки зрения голоишберные представляют возврат к метамерному упорядочению
эктодермальных органов на совершенно новой ступени филогенетического
развития в связи со вторичной утратой внутренностного мешка и с
появлением многочисленных придатков нового типа. Однако большого значения
метамерия и в этой группе до настоящего времени не получила.
При наличии очень высокого внутренностного мешка, одетого в длинную
трубчатую раковину, прямую или спиральную, нередко возникает частичная
метамерия раковины. Особенно хорошо она выражена в раковинах
четырехжаберных головоногих с их многочисленными, метамерно
расположенными перегородками. При этом осью метамерии является ось
внутренностного мешка, не являющаяся одной из осей тела моллюска. В этом
случае мы имеем перед собой не метамерию животного в целом, а метамерное
расчленение одного из отделов или придатков тела, явление, с которым мы
встречаемся и в других группах (например, метамерия рук у офиур или
метамерия конечностей у членистоногих).
Как существенный общий результат рассмотрения явлений метамерии у
олигомерных аннелид и моллюсков мы должны отметить у них наличие
наклонности к метамерному расположению органов, главным образом
эктодермальных, вдоль оси, параллельной оральной стороне животного, при
полном отсутствии'метамерии в строении целома (по последнему вопросу см.
также т. 2, гл. V, 4). О возможных филогенетических связях между
метамерией ларвального тела аннелид и моллюсков смотри гл. VI, 6.
4. МЕТАМЕРИЯ ПОЛИМЕРНЫХ АННЕЛИД
Для понимания морфологии трохофорных животных чрезвычайно существенным
является учение о ларвальной и постларвальной метамерии. Некоторые намеки
на это учение содержались уже в работах Ф. Ур-бановича (1885), Д. Д.
Педашенко (1899) и W. М. Scliimkewitsch (1896), но заслуга создания
стройной теории двойственного характера (tm)"тамепии аннелид и членистоногих
принадлежит всецело П. П. Иванову (lyiZ, 1916; P. Iwanow, 1928, и др.). В
настоящее время эта теория является одной из основ морфологии
первичноротых.
Как мы выше видели (см. гл. V, 4), всех аннелид по способу их роста можно
разделить на олигомерных и полимерных, причем тело полимерных аннелид
слагается из двух отделов: ларвального и постларвального. Постларвальная
часть тела, как показал П. П. Иванов, отличается от ларвальной рядом
особенностей как в своем строении, так и в развитии, В частности,
ларвальная и постларвальная части тела значительно цаз-личаются между
собой по характеру их метамерии. В то время как типичная трохофора
полихет лишена еще каких-либо зачатков будущей метамерии аннелид,
следующая стадия, стадия метатрохофоры, или нек-тохеты, отличается уже
ясно выраженной метамерностью. По характеру своей метамерии нектохета
очень напоминает олигомерных аннелид. Ось метамерии и здесь параллельна
оральной стороне животного. Метамерность проявляется прежде всего в
образовании нескольких пар парапо-дий с их пучками щетинок и
мускулатурой. Затем метамерно располагаются кольца ресниц политрохных
личинок (например, Spionidae, иногда Nereis), напоминающие такие же
кольца взрослого Dinophilus или нектохеты Myzostomum. Обычно метамерный
характер имеет и циркум-бластопоральный отдел нервного аппарата (брюшные
стволы); однако в некоторых случаях, например у Spirographis из отряда
Serpulimorpha, как раз на протяжении ларвального тела поперечные
комиссуры брюшных нервных стволов остаются в большом числе и сохраняют
неправильное расположение, несколько напоминающее расположение поперечных
комиссур между педальными стволами хитонов. Наконец, весьма обычны у
нектохет и метамерные перетяжки между последовательными сегментами тела.
Таким образом, метамерия эктодермальных органов нектохеты полимерных
аннелид представляет ту же метамерию упорядочения, которую мы наблюдали у
Dinophilus или мизостомид.
Что касается целомической мезодермы, "о первоначально она бывает
представлена у нектохеты двумя мезодермальными полосками, вытянутыми по
обе стороны кишечника, параллельно оральной поверхности тела. В
дальнейшем эти полоски распадаются каждая на несколько сегментов, по
числу имеющихся пар параподий. При этом весьма характерны два
обстоятельства: 1) все образующиеся таким образом сегменты
возника-
ют практически одновременно благодаря одновременному расчленению
мезодермалышх полосок на всем их протяжении; 2) расчленение мезодер-
мальных полосок происходит не самостоятельно, а под влиянием мстамер-ного
строения соседних органов. Оно может здесь произойти благодаря врастанию
в полоски метамерных зачатков параподий (у Nereis, по W. Salensky, 1882;
у Eupomaius из отряда Serpulimorpha, по П. П. Иванову, 1912) или
благодаря врастанию в них метамерных пучков эктомезенхим-ных мышц (по Е.
Meyer, 1888). У личинок Spionidae мезодермальные полоски в пределах
ларвального тел" вообще слабо выражены; после образования в них
