Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
состав группы. Таким образом, метамеры 2-го порядка представляют здесь не
простую сумму входящих в их состав проглоттид, а морфологическое и
функциональное целое.
187
За пределами плоских червей, в нематоморфных группах метамерия,
возникающая путем упорядочения и дифференцировки, распространена довольно
широко. У Gastrotricha метамерное расположение часто приобретают клейкие
трубочки и чувствительные волоски Macrodasyoidea; иногда и брюшная
полоска мерцательного эпителия распадается на несколько метамерных
участков. У коловраток, при крайней олигомеризации их строения, почти
единственным проявлением метамерности является внешняя кольчатость
кутикулы; наивысшего развития эта кольчатость достигает в отряде
Bdelloidea, с их вытянутым телом и "телескопическим" строением.
Рис. 94. Постэмбриопальное развитие Echinodqrella (Kinorhyncha) (по
Nyholm)
А - самая молодая личинка, состоящая из трех неясно расчлененных зонитов;
Б - стадия шести, еще не вполне обособленных зонитов; В - стадия семи
зонитов
Особого развития метамерия, связанная с расчленением кутикуляр-ного
покрова, достигает у Kinorhyncha. Тело Kinorhyncha (рис. 64, А) состоит
из втяжной "головы" (I зонит1 или метамера), шейки (II зонит) и из 11 или
12 зонитов туловища. Тело покрыто толстощ кутикулой с многочисленными,
метамерно расположенными шипами и щетинками. Кутикула разбита на
метамерные пластинки, обуславливающие разделение на зониты. Метамерное
строение имеет также мускулатура и нервный аппарат, состоящий из
окологлоточного кольца и непарного брюшного ствола, образующего
метамерные утолщения во всех зонитах, с III по XII. Кишечный канал и
выделительный аппарат остаются неметамерны-ми. Молодая Echinoderella
(рис. 94, А) имеет только три зонита (I, II и XIII), и в течение ее
постэмбрионального развития число их постепенно возрастает, пока не
достигает тринадцати. Точный порядок их образования еще не установлен, но
все же ясно, что новые зониты образуются в передней части тела, позади II
зонита, и постепенно сдвигаются кзади (рис. 94, Б). Аналогичный
метаморфоз описан и для других киноринх (К. Nyholm, 1947).
Разбитая на сегменты твердая кутикула, метамерная мускулатура, нервный
аппарат, напоминающий брюшную нервную цепочку, увеличение числа зонитов с
ростом животного - все это создает хотя поверхностное, но бросающееся в
глаза сходство с членистоногими; это сходство за-
1 Термин "з о н и т" применяется специально в отношении Kinorhyncha.
188
ставило первых исследователей киноринх видеть в них промежуточные формы
между "червями" и ракообразными. Нечего и говорить, что сходство это
представляет лишь грубую конвергенцию между весьма, по существу, далекими
формами, всецело вытекающую из сходства кожных покровов. Глубокое
различие метамерии обеих групп особенно наглядно проявляется в различной
очередности при образовании сегментов тела: в то время как у киноринх
новые зониты обособляются в передней части тела, у Articulata зона
новообразования сегментов лежит близ заднего конца тела, на переднем краю
анальной лопасти (см. гл.VI,4).
В отличие от киноринх, толстая кутикула нематод всегда остается гибкой, и
потому расчленения кутикулы у них не возникает. Однако ряд кутикулярных
образований свободноживущих нематод (шипы, щетинки, чешуйки, колечки,
насечки и т. п.) приобретает метамерное расположение, чему немало
способствует вытянутая форма тела этих животных. В итоге некоторые
нематоды (например Desmoscolex; см. рис. 61, В) приобретают довольно
резко выраженное метамерное строение, однако для большинства класса это
не типично. На внутреннее строение тела такого рода метамерия
кутикулярных образований не распространяется.
Чисто внешняя метамерия, выражающаяся лишь в образовании перетяжек на
поверхности тела, но не отражающаяся на внутреннем строении животного,
наблюдается у некоторых скребней (Acanthocephala), как, например,
Empodius taeniatus и другие, а также и, у некоторых личинок волосатиков
(Nematomorpha Gordioidea).
Что касается немертин, их сильно вытянутая форма, несомненно,
предрасполагает к метамерному расположению частей. Кишечный канал, у
некоторых форм имеющий характер простой трубки, у большинства немертин
образует на большей части своего протяжения, кроме самого переднего и
самого заднего участков, парные боковые выступы, расположенные строго
метамерно. В этом случае и гонады принимают столь же метамерное
расположение, помещаясь в промежутках между выступами кишечника. У
гетеронемертин такое же метамерное расположение принимают при этом и
комиссуральные кровеносные сосуды, соединяющие спинной сосуд с боковыми:
они располагаются над выступами кишечника. Точно так же над выступами
кишечника располагаются метамерные, мешковидные выступы хоботного
влагалища, характерные для Drepanophorus (Metanemertini) (О. Burger,
1897-1907). Несколько метамерный характер может иметь и нервный аппарат
немертин благодаря повторению комис-сур, хотя его метамерия большей
