Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
197о). Далее, стимуляция развития гонад птиц наблюдается при воздействии излучения радиолюмипесцирующей краски, нанесенной на череп* когда свет должен проникать в мозг через ткани головы (Oishi, Kato, 1968; Follett et al., 1975). В одной из работ была проанализирован» роль различных отделов мозга птиц в рецепции фотонов, стимулирующих развитие гонад. При освещении различных участков головы через световод обнаружилось, что фоторецептор расположен в области гппоталамо-гииофизарного тракта (Benoit, 1970). При этом, но мнению автора (Benoit, 1970), наиболее эффективен свет, дошедший до гипоталамуса через глазные орбитали. По-видимому, у птиц эпифиз не включается в фото-нериодическае процессы в качестве рецептора, но может стимулироваться другими отделами мозга и включаться в регуляцию на более поздних этапах.
Основные фотопериодические рецепторы света у млекопитающих имеют иную природу. Ими, вероятно, являются глаза. В пользу этого го-
корят следующие данные. Энуклеация глаз или перерезка вспомогательных зрительных нервов у самок белых крыс предотвращали фотонерио-дическую индукцию течки и снимали угнетенно, на свету активности фермента ОИОЛГГ н синтеза мелатонина и норэпипефрина в эпифиза (Moore et ai., 1968). Прп осиещении глаз крысы электрофизиологиче-ская активность ;шифиза резко уменьшилась (Taylor, Wilson, 1970). Есть указания па то, что у слепых людей суточный ритм кортизола а плазме превращается в циркадный (па равный 24 час) (Orlli. Island, 1969) вследствие отсутствия световой синхронизации через глаза. Вместе с тем определенную роль к фотоиериодических реакциях млекопитающих к качестве фоторецептора, по-кидимому, может играть и непосредственно мозг. Измерение пропускания кожи и черепа показывает, что свет может проникать через них к мозгу, и освещение через свстоиод участка головы ослепленных крыс в месте расположения гипоталамуса оказывает существенное влияние на эстрогенный ритм (Lisk, Капп wi.sc.be г, 1%1).
У новорожденных крысят до 12-диевного возраста функцию рецептора выполняют железы Хардера, расположенные рядом с глазами. Суточный ритм серотонина и ОИОМТ в эпифизе, зависимый от включения н выключения света, сохраняется у крысят даже после удаления-глаз, по прекращается после удаления желез Хардера. С возрастом последние утрачивают свою фоторецепторную функцию (Wetlerberg et al.,. 1070а, 1970b).
Итак, хотя рецепторы света далеко пе всегда однозначно определены, по все же в целом ясно, что при фотоперподической регуляции со-тояния и развития организма функцию фоторецепторов выполняют определенные органы, либо расположенные непосредственно в мозгу, либо в случае млекопитающих —это глаза.
Заключение о мозге как фоторецепторе прн фотоиериодических явлениях согласуется с тем, что различные нейроны многих животных в изолированном состоянии сильно реагируют изменением электрической активности в ответ па освещение (Людкоискал, Бурмистров, 1071).
Интересно отметит!., что фотопериодические рецепторы в отличие от зрительных не снабжены фокусирующими свет приспособлениями. Это., по-видимому, объясняется тем, что в их функцию входит не формирование зрительных образов, а только измерение интенсивности света и продолжительности освещения. Для этого часто оказывается вполне достаточным того света, который доходит до рецептора, даже будучи ослабленным за счет поглощения и рассеяния окружающими рецептор ткапямп головы.
Спектры действия фотоиериодических реакций. Важный аспект исследования механизма фотопериодичсских реакций — выяспепие природы молекул — акцепторов квантов света н рецепторах. К сожалению, этот вопрос пи в одпом случае не решен, однако существует ряд данных, приближающих пас к этому. В первую очередь сюда можно отнести измерения спектров действия, так как форма спектра действии может соответствовать форме спектра поглощения акцепторов квантов.
Наибольшее количество фотоиериодических спектров действия измерено па насекомых. Это понятно, так как. используя насекомых, можпо относительно быстро и с достаточной статистической достоверпостьто получить искомый результат. Кроме того, при работе с такими маленькими
объектами легче получать монохроматический свет достаточно высокой интенсивности.
Детальные зависимости от длины полны освещения получены для эффектов изменения состава потомства партепогеиотичсского клопа тлей (Lees, 1966), прерывания диапаузы личинок комаров (Bradshow, 1974) п яблонной плодожорки (Norris et al., 1909). В этих исследованиях определялась интенсивность света, которая требуется для получения эффекта одного и того уровня при освещении различными длинами воли; длительность воздействии света всех длин волн была постоянной. Минимумы па полученных спектральных кривых (рис. 22, 23) соответствуют максимумам спектров действия л их строгом определении (см. раздел
II.1.1).
В опытах с тлями (Mogoura viciae) иеследовалась стимуляция появ-ления в потомстве партеногепетических самок (Lees, 1966). При коротком фотолериодв (13,5С: 10,5Т) белого света дочернее потомство состояло только из половых самок. Изучаемый эффект состоял в том. что продление указанного фотопериода путем дополнительного монохроматического освещения приводило к появлению партеногепетических самок; доля этих самок в потомство служила количественным показателем светового эффекта. Его спектральная зависимость (сплошная кривая, проведенная через точки, соответствующие эффекту 50%) приведена на рис. 22. Видно, что максимальная эффективность (требуется минимальная интенсивность) действия света приходится на синюю область 450 -470 пм.
