Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Важно, что сдвиги в гормональном статусе эпифиза в результате воздействия света обнаруживаются на ранних постэмбриональных стадиях развития. Вейпрайт (Wainright, 1974) исследовал влияпие условий освещения па активность фермента ОИОМТ л развивающемся эпифизе цыплят. начиная с эмбриональной стадии и до трех недельного нозраста после выхода из яйца. Для 10-дневных эмбрионов характерна, следован активность ОИОМТ. Затем уровень активности резко возрастал. От 15-го дня инкубации до 1-го дпя постэмбрпональной жизни активность ОИОМТ в пересчете на единицу веса эпифиза увеличивалась л 50 раз независимо от условий освещения. Однако в дальнейшем ферментативная активность в значительной степени определялась режимом освещения. В условиях круглосуточного освещения увеличение активности ОИОМТ происходило
Рис. 21. Фотонсриодическая регуляция циклов гормональной активности у млекопитающих
Л—рпт мелягоииноподоЛ-ного гормона в плазме муж-титт iPelham et al., 1ft7tU.Ho осп абсцисс— прсмя (часы суток); но оси ордшшт - го<-пг'.иалрнт мелатонина (мг/ /*о мл плазмы); яаихгркхо-•ваипыо области — темнота, незащгриховзпнис — сост J>— ритм нпрппццефрпиа и шишковидной железо ннгякт-ных (i> и слешах (2) крыс (Wurlmau, Axelrod, 19СС). По оси абсппсс — оремя (часы суток.!; ии оси ординат — количество норуттнефрина r элпфизс (нг/ппифил). Жирные лшеип на оси абсцисс — периоды темноты
/9
1Z
/я
7 чаш
в 2—3 раза быстрее, чем в том поте млн при нормальном дне. В результате у 1 о дневных цышят. выросших при круглосуточном освещетти, активность ОИОМТ была такой же, как и у половозрелых кур при нормальном режиме освещения. Т1рп нормальном освещении 140: 10Т скорость у и сличения актин пост л ОИОМТ была на 10% выше, чем л полной темноте. Таким образом, вследствие освещении в эпифизе цыплят устанавливается высокий уровень активности фермента ОИОМТ. и это должно в дальнейшем обеспечить регуляцию содержаппя мелатонина п ответ па воздействие света. Четкое влияние света на содержание (суточный ритм) ОИОМТ, а также серотонина выявлено и в эпифизе новорожденных крысят (WeUerberg el. al., 1970л, 1970b).
Итак, во многих случаях один на важнейших этапов воздействия спета на млекопитающих и птиц — уменмпенпе уровня эпифизарного гормона мелатонина, происходящее в результате снижения активности фермента ОИОМТ. Тем самым ослабляется угнетающее действие гормональной системы на половое развитие и размножение, н эти процессы интенсифицируются в условиях освещения. Копечно. у истоков фото периодических реакций, связанных с развитием, и реакций иного характера могут находиться другие системы, и этот вопрос требует дальнейшего исследовании.
Фотонериодпческие реакции насекомых также осуществляются при участии гормональной системы. Например, индукция диапаул.т является следствием синергического действия двух гормопов: гормона роста и эк-дизона. Секреторная активность желез, вырабатывающих указанные гор-
'/асм V сутки
моны, контролируется специализированными нервными клетками мозга. Изменение активности утих клеток, в которых, вероятно, непосредственно поглощаются действующие фотоны, и обусловливает в коночном счете-сдвиг при оспещении в соотношении указанных гормонов (Phillips et al., 1975).
Рецепторы света, ответственные за фотонерподнческне реакции. У разных представителей животного мира функцию фоторецепторов выполняют различные органы. Ими могут быть глаза, совмещающие зрительную функцию и функцию фоторецепторов, и различные участки мозга.
Детально вопрос об оргапе-фоторецепторе при фотопериодпческой регуляции полового состава партеногепетических особей тли Megouia vi-ciae исследован Лизом (Leea, 19G4). В своих изящных опытах Лиз оспе-щал различные участки тела тли микронучками света диаметром менее-50 мкм при помощи микросветоводов. Оказалось, что свет воспринимается средней частью мозга, располоячсппой между глазами. Органы зрения в этом процессе никакого участия не принимают, так как их закраши-нание черным лаком пли прижигание не спимало фотопериодическую регуляцию полового состава потомства.
У позвопочпых животных, как уже говорилось выше, важную роль в осуществлении фотопериодическнх реакций играет эпифиз. У рыб, амфибий, рептилий он, по-видимому, сам выполняет также и функцию фоторецептора. Эпифиз указанных животных представляет собой парный орган, выдающийся своей концевой частью назад. Последняя часто располагается в специальном углублении черепа или даже через отверстие-в черепе выпячивается наружу и контактирует непосредственно с кожей. Благодаря такому положению до эпифиза доходит много света, ослабляемого только кожей. Часто концевая часть бывает окружена пигментированными клетками кожи, образующими ясно различимое теменное пятно. Эта часть эпифиза содеряшт сенсорные клетки, гистологически напоминающие ретинальсодержащие клетки глаза (Hoffman, 1970).
Имеющиеся в литературе данные позволяют предполагать, что фото-иериодическая регуляция птиц осуществляется главным образом при участил не ретинального фоторецептора, расположенного и мозгу. На это прежде всего указывает тот факт, что энуклеация глаз ие блокирует зависимый от освещения рост или деградацию гонад (Follett et al.r
