Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
кислорода и распад этих гидроперекисей под действием другого фотона (liv4) до вторичных продуктом, но зависящий от кислорода. Вторам стадии особенно эффективна при воздействии излучения с длинами воли •короче 250—200 им, где гидроперекиси обладают интенсивным поглощением (Потапенко и др., 1972).
ПФО ТТЖК индуцируется УФ-и улучен и ем с длинами волн более 290 пм (Потапенко и др., 1972; RosTic-hupkin et al., 1975) и, следовательно, этот процесс должен наблюдаться в биомембраиах в ходе их облучения ¦солнечным светом. В клетках млекопитающих защита их липидов от фотоокисления с помощью ct-токоферола может быть быстро прорвана ультрафиолетовой частью солнечного потока, поскольку этот антиоксидант поглощает излучение от 200 до 310—315 нм (Oliveira et al.. 1969) и тем самым он может подвергаться прямому фотолизу. При экспозиции па солнечном свету ПФО ТТЖК должно протекать it основном до стадии генерации гидроперекисей; вторичные продукты должны возникать преимущественно да счет медленного спонтанного распада гидроперекисей.
При воздействии на мембранные объекты только видимого света протекание ПФО 1ТЖК зарегистрировано в наружных сегментах палочек i-лаза лягушки (Kagan et al., 1973), в мембранах эритроцитов (Goldstein, Harbor, 1972). В этих случаях сенсибилизация НЖК осуществляется •соответственно ретиналем родопсина и протопорфирииом. Видимый свет но сравнению с УФ-изл учением стимулирует ПФО ТТЖК в общем случае все-таки менее эффективно, так как при этом ие имеет места прямой фотолиз антиоксидантов.
.11.2.2. Фотоповреждение структур клеток
•Повреждение клеток под действием светопого излучения проявляется в виде их гибели или нарушения многих функциональных характеристик, таких, как деление, подвижность, синтез белков и нуклеиновых кислот, дыхание, ионный состав и др. Фоточувствител ьпость клеток, оцениваемая по тому или иному критерию, сильно зависит от стадии их развития. Данные по этому вопросу в основном касаются действия УФ-излу-чении; в качестве примера приведем некоторые результаты исследования яиц морского ежа и культур клеток китайского хомягчка. По критерию задержки дробления яйца Paracentrotus Iividus наиболее чувствительны к ультрафиолету примерно между оплодотворением и первым митозом: облучение (254 нм, 40 Дж/м') перед оплодотворением и через 20 мпн после оплодотворопия задерживает первый митоз соответственно на 20 и 40 мин; облучение через 50 мин после оплодотворения, непосредственно перед первым митозом, не влияет на его осуществление и вызывает задержку второго митоза лишь па 20 мин (Petzelt, 1974). В синхронпой культуре выживаемость клеток китайского хомячка, оцениваемая по образованию колоний, значительно снижается при облучении во время S-фазы и возрастает на стадии Ог- Делящиеся клетки намного или заметно устойчивее клеток, находящихся соответственно па стадиях S. Gi, G2 (Нан, Sinclair. 1969).
Большинство эффектов светового облучения клетки можно связать с поражением наследственного аппарата или мембранных образований. Ингибирование деления, мутации и гибель клеток в результате облучении в области УФВ и УФС в большинство случаев относят на счет тех пли
иных повреждений Д1ТК. Вместо с тем. эти явления могут быть сопряжены и с поврежденном иных клеточных, структур (Todd et al., 1968; Арман и др., 1971). Роль поражения наследственного аппарата в УФ-нарушепии функции клеток подробно разобрана во многих обзорах и монографиях (см., например, Смпт, Хенеуолт, 1972). Гибель и подавление делении клеток, мутации, вызванные облучением и присутствии сенсиби-лилаторов, тоже могут быть следствием фотопреврлщении молекул ДНК, однако это ещо мало изучено.
Основные аффекты воздействия спета на клеточные мдобравныо структуры— увеличение их проницаемости для неорганических попов и подавление активности отдельных мембранных ферментов и ферментативных комплексов. Оба ути явления наблюдаются как при облучении ультрафиолетовым излучением (Рошушшп, 1973; Владимиров, Рощушшн, 197Г>), так и видимым светом; при этом действие видимого излучения наиболее эффективно при наличии сенсибилизаторов и носит фотодинамический характер (Green el al., 1959; Duncan, Howler. 1969; Krinsky, 1974). Наиболее важным следует считать ослабление функции пассивного барьера для неорганических повои, которое наблюдается при небольших дозах облучения, когда фотоинактивация ферментов еще но регистрируется. С точки зрения жизненно важных интересом клетки, нарушение барьерной функции мембран даже в незначительной степени может иметь своим результатом катастрофические последствия. Накопление солей в цитоплазме (в отдельных оргапеллах) приведет к набуханию клеток (орга-нелл) и последующему лизису. При воздействии ультрафиолета па клетка дрожжей увеличивается пассивнаяпроницаемостьплазматической мембраны для ионов калия и натрия, в результате натрий накапливается в цитоплазме, а калий выходит во внешнюю среду (Sanders, Giese. 1959); то лее явление происходит в эритроцитах при УФ-облучении (Green, 1956; Cook, 1965) и фотодипамическом действии (Green et al., 1959), и оно влечет за собой набухание клеток и гемолиз. Описанные в ряде работ лизис изолированных лизосом печени (Deaai et- al., 1964). лпзо-сом в коже при УФ-облучении (Johnson, Daniels, 1969), а также лизис. макрофагов в целом, разрушение лизосом п клетках TTeLn, клетках почек и макрофагах при фотодипамическом действии (Allison et al., 1966), вероятно, тоже являются следствием возрастания ионной проницаемости соответствующих мембран.
