Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
У пресноводных моллюсков ранняя осморегулиция зародыша связана с так называемой нолостыо дробления или временным бластоцелем, В от^-личие от яиц морских моллюсков, ранние стадии которых иногда также обладают небольшой полостью дроблепия, временный бластонолъ яиц л ре сноводных моллюсков периодически растягивается до весьма зпачитель пых размеров, после чего его содержимое выбрасывается (см. обзор: Raven, 1958). У Lynmaea stagnalis на стороне бластоморов, обращенной в бластоцель, образуется вакуолнзироваииый секретирующпй конус-
на, виден сокретирутщпй конус, Г — расширение полости дроб.кчи-.и
Рис. 56. Образование первой полости дробления у Lymneae slagna-lis (Raven, 1958)
A — образование первой борозды
морями,
¦II — полость дробления сформироии-
ДроблеШШ.
/; _ пояпленнй щелей между Оласто-
\ 1>ис. 56), Сократи рующпе кол усы характерны как для макро -, так и для микромером, они возникают па стадии двух бластоморов п исчезают поело сталии 16 блас гомеров.
Механизм действии секретнрующих конусов неизвестен. Б их деятельности, так же как в работе бластомеров осморегуляторов у дождевых червей, молено усмотреть сходство с сократительными вакуолями про стойших.
Несколько плаче, но в общем сходно изменяются в течение онтогенеза соленостлые (или осмотические) потребности эмбрионов наземных позвоночных. Хавард (Howard, 1957) показала, что в начале развития куриный эмбрион находится в среде с осмотическим давлением, отвеча шщим депрессии —0.47° (изоосмотично солености 7.8%о,— /?. X.). Затем осмолярная концентрация среды постепенно повышается до величин, характеризующих плазму крова взрослых кур (депрессия —0.58°. эквивалентна солености 9.7 йм). Недавпо были получены прямые данные об изменении в течение онтогенеза курицы содержания в плазме крови Na4, (Grabowski, 1967). Оказалось, что содержание солей минимально перед •самым вылупленном — около 125 мМ NaCl (70/©о — В. X.) и после вы-лупления постепенно приближается к величинам, характерным для взрос •1ых птттц (около 9%о). При этом, как и для эмбрпопов амфибий, минимальная осмолярлость среды куриных эмбрионов приходится на величины, эквивалентные солености, близкой к диапазону 5%о.
Определенное представление о соленостных условиях рапнего эмбрионального развития млекопитающих можно составить, зная химический состав находящейся в матке жидкости. Как видно из табл. 16, маточная жидкость позвоночных весьма сходна с соответствующими физиоло шческими растворами и морской водой, соленостью около 9— 10%и.
Таким образом, создается впечатление, что у самых разных видов, какой бы ни был характер изменений осмотического давления под яйцевой оболочкой или в клетках эмбриона в течение эмбрионального развития, оно не может быть ниже того, которое создает морская вода (или раствор NaCl) соленостью порядка 5*7*0.
Это положение подкрепляется некоторыми экспериментами, в которых исследовалось изменение осмотического давления внутри яйца (или кокона), помещенного в дистиллированную воду (Gray, 1932). Происхо-
дящно при этом потери солей и соответственно падение осмотического-давления таким ооразом меняются, что ость основание считить осмотическое давление, пзоосмотичное солености 4—5%о, минимально допустимым.
Так, жидкость кокопа дождевого червя Eisenia foetid а в нормальных, условиях имеет осмотическое давление, эквивалентное депрессии от —0,36 до 0.45е1 (нзоосмотичпо б 7,5%о морской воды, В. X.). R коко-
iPlm). Далее падение осмотического давления не отмечалось даже на восьмые сутки. Постлшпипий этот опыт П. Г. Светлов (1928а, с. 270) считает, что в коконе у Е. foetida последняя величина (Д = — 0,24°) «представляет собой минимум осмотического давлении, который может быть-достигнут в природных условиях».
Таблица J6
Химический состав (ыМ) жидкости матки некоторых позвоночных (Shih el al., 1940)
Объект pH -N'a) к: Са++ Ci-
Собака 6,СЮ •1G2 5,2 3,5 167
Кролик 7,73 155 6,1 4,7 93
Крыса 7,75 169 4,3 1,5 9S
Грей (Grey, 1932) наблюдал быстрое уменьшение осмотического давления желтка в икре Salmo fario, помещенной на пергаменте над дистиллированной водой. Диализ прекращался ири достижении величины осмотического давления, изоосмотичного 7,3%о мореной воды. Сходно менялось осмотическое давление у помещенных в дистиллированную поду яиц камбалы Pleuronecies platessa (Dakin. 1911).
Положению о том, что осмотическое давление под яйцевой оболочкой и к клетках эмбриона в течение его внутриутробной жизни, как правило, не может быть ниже изоосмотичного 4—5%о морской воды или рас-твора NaCl, в какой-то мере противоречат данные, полученные Пшилецким (Pr/.ylecki, 1921а, Ь) на яйцах Cladecera. Было показано, что под яйцевой оболочкой летних нартеногепстическнх яиц Daphnia rnagna осмотическое давление соответствует депрессии —0,136° (около 2“/™.— Б. X.). Однако в оплодотворенных зимних яйцах того же вида осмотическое давление. по данным Пшилецкого. не бывает ниже эквивалента депрессии —0,240° (соленость около 4%о).
По-видимому, той же причиной, а именно необходимостью обеспечить ответственные стадии жизненного цикла (покоящиеся зимние стадии развития некоторых пресноводных животных) средой с оптимальным осмотическим давлением, можно объяснить отмечеппый Цейтепом (Zenthen, 1939) факт изменения осмотического давления клеток Spongil-1а от эквивалета 25—30 мМ NaCl (около 1,Г>7ое,— В. X.) летом, до. 110 мМ NaCl (около 6,3°/со) зимой.
