Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
ТТл ранних стадиях оогенеза незрелый ооцит содержит много ионизированного калия и мало натрии, поверхностная мембрана имеет наибольшую ио сравнению с другими попами проницаемость для К4-, соответст-ненно в ней выявляется высокий мембранный потенциал. Такие соотношения между ионным сота пом и проницаемостью мембраны характерны для большинства возбудимых и невозбудимых клеток. В процессе созревания и ооците происходит накопление ионон Na1, основная доля которого переходит в связанное состояние. У зрелого ооцита резко уменьшена общая иоппая проницаемость поверхностной мембраны, прпчем для ионон К она уменьшена сильнее всего. С потерей избирательной проницаемости мембраны дли ионов К- связано резкое уменьшение мембранного потенциала и рост удельного сопротивлении поверхностной мембраны.
При оплодотворении вначале происходит избирательное повышение проницаемости для ионов Na-. это приводит к еще большему падению мембранного потенциала пли даже к его реверсии. В дальнейшем, в процессе первого делении или нескольких первых делений, наблюдается увеличение проницаемости поверхностей мембраны бласто-меров для ионов К~, что приводит к увеличению мембранного потенциала и падению удельного сопротивления мембраны. У зародышей с меробластпческим типом дробления в первые часы дробления в бластоморах наблюдается увеличение общего содержания ионов К+ за счет его перехода из желтка. В первые часы развития наблюдаются колебания мембранного потенциала и мембранного сопротивления, синхронизированные с фазами митоза.
В первые же часы развитии формируется межклеточная зародышевая •среда. Это обусловлено, с одной стороны, организацией между поверхностными зародышевыми клетками особых специализированных контактов «ti^hl junction», создающих сильный барьер для диффузии веществ из внешней среды через межклеточные щели слоя поверхностных клеток, и. с другой — активной перекачкой иопов Na+ из бластомеров в межклетники. что приводит к образованию бластоцеля.
В результате описанных процессов эмбриональные клетки уже на рап-иих стадиях развития (па бластуле) и по соотношению внутриклеточных концентраций ТС* и Na , и по свойствам поверхностной мембраны становится сходными к: большинством других клеток, а межклеточная зародышевая среда приближается ио ионному составу к межклеточиой жидкости взрослых животных.
Представлен также экспериментальный материал, указывающий на определенную роль pH среды и ионов Са_+ в процессах оплодотворении, ионов К в процессах раннего развития, ионов Са'“ в процессах дробления, а также влияние ряда иопов (Na+, Li+, Са '"г) на процессы индукции н дифференцировки клеток.
Возникает вопрос —можно ли на осповатпга имеющегося материала сформулировать общее представление о роли и поведении ионов, мембранного потенциала, а также клеточных мембран, регулирующих ионные градиенты в зародышевых клетках.
Этот вопрос уже неоднократно ставился, и не только при анализе эмбрионального материала. Рядом исследователей (Kroeger, Lez/л, 1966;
Meeker. 1970; McDonald el а!.. 1972; Orr et al., 1972) высказываются пред-положепия, что перечисленные факторы могут играть важнейшую роль» регуляции клеточного поводомия, в регуляции микромолскулнриых процессов па уровне синтеза ДНК, РНК и белков. Наиболее общую концепцию в духе этих представлений высказывают К. А. Кафиани и А. Г. Маленков (1976). Они предполагают, что любые изменения поведения клетки определяются ее стремленном сохранить ионный гомеостаз, и регуляции различпых клеточных процессов может осуществляться через изменения ионного гомеостаза клетки.
Однако к нлетящему времени пет убедительных фактов в пользу представлений о том. что изменения исходно существующих ионных градиентов между цитоплазмой и наружной средой определяют поведен и о клеток, регуляцию макромолекулярных синтезов и т.д. Действительно, если какие-то изменения ионных концентраций или проницаемости мембраны п происходят при тех или иных процессах (например, при созревании ооцита пли в период первых дроблений и т.д.). то это еще не значит, что эти изменения являются пусковыми, ведущими, хоти несомненно эти факты требуют детального осмысливания.
С другой стороны, необходимость ряда неорганических ионов для процессов развития я жизнедеятельности клеток является неоспоримым п достаточно давно известным фактом. Некоторые ионы являются важным элементом в организации тех или иных макромолекулярных структур (например, ионы Mg1' — в организации рибосом или полисом, ионы Са++ — в структурно-функциональной огранпзации мембран, ионы Mg"'1’, Са+*, К1, -Na‘‘ и некоторые другие —и нормальном функционировании различных ферментативных систем и т. д.). Неорганические ионы входят как необходимые составные элементы иг» многие структуры, участвуют вомпо-1'их процессах.
Существенно в этой связи заметить, что нарушение нормального развития зародыша или жизнедеятельности любой клетки в отсутствие определенного нона или при уменьшении его концентрации (иапример, при удалении u.iu уменьшении концентрации ионов К'* и Na* в наружной среде) не есть доказательство его решающей регулирующей роли и развитии или в определенном .viaкромолокулярном процессе. Проблема роли ионов в процессах развития, в определении клеточного поведения достаточно многогранна и дока еще недостаточно изучена, хоти в ряде частных случаев об этом можно говорить более определенно.
