Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Баранов В.С. -> "Внешняя среда и развивающийся организм " -> 129

Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.

Баранов В.С., Божкова В.П., Граевский Э.Я., Гулидов М.В. Внешняя среда и развивающийся организм — М.: Наука , 1977. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): vneshnyayasredairazvorganizm1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 226 >> Следующая

Существование проницаемости поверхностной мембраны но только для понов К1, но и для других ионов (главным образом для ионов С1~ и Na+). заставляет предполагать, что эти ноны тоже вносят вклад г. мембранный потенциал.
Рассмотрение такой задачи, когда мембрана проницаема для нескольких ионов при условии, что ипны движутся через мембрану иод действием только диффузионных и электрических сил, было проведено Гольдмаиом (Goldman, 1943) и Ходжкипьш и Катцем (Tlodglcin. Katz, 1949). В атом случае мембранный и тепциал может быть выражен через ионные концентрации по обе стороны мембраны и коэффициенты проницаемости для ионон следующим уравнением:
„ «и- ^hm'IN^Ib I ^ci^‘-1h
‘ - 1'к 1К + 1н т ^Na III Т ^[CP |в * (Z)
где Рк, Р\а, />с. соответствепно коэффициенты проницаемости мембран для ионон К+, Na+ п С1~. Проницаемость, как уже отмечалось, отражает способность данного попа (j) проникать через мембрану н определяется свойствами мембраны. Коэффициент иропицаемостп выражается через уравнение
P^-UyRT/Fa, (3)
где pj — коэффициент распределении иона j между водой и мембраной,. Ь\ - подвижность иона j в мембране, а — толщина мембраны. Концентра цпю иона j к мембране определяет [3, через концентрации этого нона в воде по обе стороны мембраны. Поэтому произведение $yU-, характеризует проводимость мембраны дли иона j(?j) через его наружные но отношению к мембране концентрации (известно, что c -U\=g>)\ проницаемость мембраны, также как и проводимость, имеет размерность см/сек.
Выражение (2) и его ироизводпые широко используются для оценки относительной ионной проницаемости (см. раздел VT.2.3). Ппервые оно было использовано в этом направлении Ходжкппым и Катцем (1949) в применении к гигантском^1- аксону кальмара. Т>ыли получены следующие цифры: Лк : Р*л :Рсл = 1 :0,04 : 0,25.
Однонаправленные ионные потоки, проницаемость и проводимость мембраны. Применение классического диффузионного уравнения Планка—Нернста к мембране, основанного на предположении о достоинстве электрического поля на мембране дает следующее выражение для однонаправленных ИОННЫХ ПОТОКОВ В клетку—М* и ИЗ КЛСТКИ—Ми:
Мл-РЦ]^ГГ/Ц-е-у””)ЯТ; Mu=/>1[j]a/T/(eVF'*r-l)/*r. (4)
Из уравнений (4) видно, что потоки пропорциональны проницаемости мембраны для данного иона (Р ) ц концентрации данного иона (ЦЮ илп ([j]п) с той стороны, откуда поток выходит, а также электрическому множителю. Этот множитель для потока одновалентных катионов, направлен но го внутрь клетки, будет всегда больше 1, так как такой поток движется по градиенту электрического ноля (когда внутри клетки — отрицательный заряд, создается электрическое иоле, которое ускоряет ноток). Для выходящего из клетки потока одновалентных катионов электрический множитель будет всегда меньше 1. так как движение иопов осуществляется против градиента электрического поля, которое в этом случае замедляет поток попов. Дли анпопов ситуация обратная. Если учесть, что прн
1 Это предположение, впервые сделанное Гольдмапом (1943). есть идеализация реальных условии. одпако, вероятнее всего, иетшшая форма электрического воля па мембрнне несильно отличается от линейной.
комнатной температуре (20е С) величина RT/F=2b мВ, то легко оцепить, что мембранный потенциал величиной в 50—100 мВ меняет отношение потоков л 7—50 раз. Последнее утверждение является справедливым независим.) от формы электрического поля на мембране. так как н нем говорится только об отношении потоков2. Уравнения (4) используются для измерения абсолютных значений ионных проницаемостей (см. раздел V 1.2.3). Впервые использование уравнении (1 )дли определения абсолютных ионных проницаемостей было проведено Кейиисом и Льюисом (Keynes, Lewis, 1951) для мембраны аксонов каракатицы.
Если потоки данного иона через мембрану определяются только пассивными силами, то должно выполняться выражение
М./ М v )Г! рт, (5)
где V — величина мембранного потенциала, а Е — равновесный мембрап-ный потенциал для иона j. Выражение (5) известно как критерий Уссипга (Ussing, 1949) дли выявления пассивного илп активного механизма рас продоления ионов. Однако критерии Уссипга справедлив только п том случае, когда пассивное движение однонаправленных ионных потоков цо влияет друг па друга (выполняется принцип независимости). В ряде случаев для клеточных мембран принцип независимости нарушается и критерием Уссингапользоваться нельзя (Hodgkin, Keynes, 1955).
На ионную проницаемость оказывают существенное влияние различные факторы (температура, мембранный потенциал, специфические химические соединения). Для возбудимых клеток характерно влияние, на ионную проницаемость величины мембранного потенциала. Хеморецептивные мембраны меняют свою проницаемость к ионам под влиянием медиаторов или гормонов. 1Та ионную проницаемость мембран, на ионные потоки, а значит и на распределение ионов между клеткой и средой сильное влияние оказывают и сами ионы. Здесь в первую очередь надо отметить попы Cat + и Нг. Ионы Са++ сильно влияют на проницаемость мембраны к Na1 и К+. Увеличение [Са++]п приводит к уменьшению Рцл и Рк, к ослаблению их пассивных потоков, а уменьшение [Са11J и вызывает обратную картину. Очень существенно, что внутриклеточный Са~+ действует диаметрально противоположно.
Предыдущая << 1 .. 123 124 125 126 127 128 < 129 > 130 131 132 133 134 135 .. 226 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed