Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Влияние мембранного потенциала па распределение попов но обо стороны мембраны хорошо видно па простейшем примере, когда по обе стороны мембраны имеется одна и та же соль (например, KG1) н концентрациях С\ и С.,, гдн Г, 6'2, а мембрана прони-
цаема только для попов К 1 (рис. 36). В этом случае в силу свободной диффузии будет наблюдаться к начальный период иреимуществетши переход через мембрану иопов К+ ш камеры 1 в камеру 2. Из самых общих соображении очевидно, что одионяиранлен_
Hhifi поток иопов черна мембрану М|,г> либо M2fl к отсутствие электрического поля па мембране определяется концентрацией пана с тон оторопи мембраны, откуда поток вьтходит (дал потока Mlj2 это будет (\, а для потока М2,, — С2), ч cuoeo6nocTi.ro попов дапного нидп пересекать мембрану. Обозначим эту способность как Р - коэффициент проницаемости мембраны к данному иону. Если предположить, что проницаемость комбрапы — свойство симметричное, то можно написать = (\Р M2il — С2Р. Отсюда разностный поток иона будет Мра — Mll2—= Р (?'t С2). Еслп вместо ио-
нов К- и С1~ л моются какие-то незаряженные частицы, то этот переход продолжается до тех нор, пока концентрации проникающих частиц но обо стороны мембраны но будут равны. Однако в рассматриваемом случао преимущественный переход ионов К из отдели I н отдел 2 приведет к переносу положи зольного заряда через мембрану {<; = MiF. где q - количество электри честна н кулонах, М количество ионов в молях, нерспе-сенных за счет разностного потока, на едппппу площади мембраны, и F число Фарадея) пк возникновению на мембрапе разпостп потенций.ion V, определяемой как произведение см<7, |де cY емкость мембраны. Эта разность нотепппалов будет иметь такое направление, что она замедлит однонаправленный поток Л11>4 и ускорит од но наира елейный поток М.2.1. Неизбежно наступит момент, когда значения 1* достигнут некоторой величины К, при которой Наступит состояние-термодинамического равнове-
сия. когда электрическое поле нн мембране будет уравнонешнпать двпжепие попов за счет концентрационною градиента. IVолпчественння снизь между равновесным мембранным потенциалом F. и разностью концентраций но обе стороны мембраны — Сх и С» .выражается известным уравпеппем Нернста
Е = [RT'F) In {С\>Сг), (1)
где И газовая постоянная, а Т — абсолютная температура. Если вместо натурального логарифма ввести десятичный и выразпть отношение RT/F в мВ, то уравнение (1) при температуре 20 С нриобретет вид
F. - Г,8 мБ-lg (С^С'г).
Существенно отметить, что одна из первых четких гипотез о механизме ионного распределения между клеткой и наружной средой и о природе отрицательного потенциала внутри клетки по сравнению с наружным раствором сводилась, по существу, к только что рассмотренному случаю (Bernstein, 1902). Пернштейн предположит, что нее живые клетки окружены полупроницаемой поверхностной мембраной, через которую могут проходить только попы К1, и что попы К" в цитоплазме, так же как и в наружном растворе, находятся в свободном состоянии.-Тогда было уже известно, что концентрация ионов К+ в клетке много больше, чем в межклеточной тканевой жидкости. Используя только что рассмотреппыо нами представления о связп ионных градиентов и разности потенциалов на мембране через уравнение (1), Борнштейн объяснил и природу отрицательного потенциала внутри клетки, и механизм распределения ионов К4". К настоящему времени убедптельпо показано, главным образом с помощью внутриклеточных отведений, что практически все возбудимые клетки имеют отрицательный заряд по сравнению с наружным раствором. или разность потенциалов через поверхностную клеточную мембрану, которая колеблется в зависимости от тина клетки от 40 до 100 мТС. Примерные величины мембранных потенциалов в покоящихся клетках (внутри клетки отрицательный заряд но сравнению с наружным раствором) следу юн цю:
О^ЬСКТ Ми» С,•.•ini- ООъекг Миябуни-
п..iif Us.iii
потенци пптеппи-
ал. мв ПП. MH
Аксон кальмара 60-65 Печень мыши и крысы 40-50
Аксоп каракатицы 60-65 Слюппая железа .штапш 70-80
Мполпгшровапнып перпля 70-75 дрозофилы
гушкп Эритроциты 10-15
Скелетная мышца лягушки 80-90 Амсба 50 60
'Желудочек сердца лягушки 70-90 Инфузория 50-GO
Волокно Пуркинье собаки 80-90 Нейроны и культуре ткани 55-65
11 копытных Клетки г. 1 и и в культуре ткани 60-70
Гладкие мышпи топ.юкровпих co-то Фибробласты в культуре ткапи 15-25
