Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
VI.2.1. Распределение ионов между клеткой и наружной средой
Состояние ионов в наружной среде и цитоплазме. В самой общей форме под распределен и ем ионов или любого другого соединения между клет кой и наружной средой понимается отношение концентрации данного типа иона в клетке {Ct) к концентрации этого же нона н наружной среде {Сг), илн коэффициент распределения $—С,/С«. Не останавливаясь пока па методах измерения внутриклеточных минных концентраций (см. раздел VI.2.2), приведем в табл. 7 наиболее аккуратно измеренные ве личины для ряда объектов вне- и внутриклеточных концентраций неорганических попов (см. TTodgkin, 1951).
Таблица '/
Приблизительные концентрации ионии К+, .\а+, С1~ и Са4 •' в наружной U внутренней Среде (ммоль/кг И20)
Объект Калий Патркй Хлор Кальций
л и и н в н п II
Аксон кальмара 410 10 /.9 460 40 540 0.4 10
Аксон каракатицы 360 10 4:1 4G0 - 540 - -
.Аксон краба .480 10 - 460 - МО - ---
Нерв лягушки 110-170 2.5 -37 120 - 120 --- -
Портняжная мышца 125 2,5 15 120 1.2 1*) 1,0 1-2
лягушки
Скелетная мышца 140 2.7 12 150 --- 140 --- ---
собаки
Сердечная мышца 151 4.S 6.5 159 - - --- ---
кошки
Гладкая мышца мо|н- 100-120 о 10-40 150 10-20 135 J.0 1-2
ОКОЙ CDHUKH
Примечание. Две цифры в одной графе — разброс данных при определении иовшнтоа-дий у различных апторов; в — шеутрелнлл, н — наружная среда.
Из табл. 7 видно, что распределение ионов для широкого круга клеток обнаруживает следующие особенности. Для ионов натрия отношение CJC* равно 1/5—1/20, для С1 — 1/10—1/50, дли Са+-Ь — 1/25—1/2, дли К1 — 20— Г)0. Таким образом, в наружной среде концентрация ионов Na' u С1~ много больше, чем во внутренней среде, а концентрация ионов К4, наоборот,
много болыпо но внутриклеточпоп среде, чем и растворе. Из таил, 7 также следует, что концентрации неорганических катионов внутри клетки (в) п в наружном (и) растворе примерно равны ([Na ]п~[К+]„-Ь[Ка+ ]„), тогда как концентрации неорганических анионов ([(’I ]а>[С1-]„) сильно различаются. Это указывает на то. что плюется большой дефицит неорганических анионов внутри клетки ([-Na“]n+ [К+]&>[С1-]-. Вместе с тем в силу принципа электронейтральпости (количество отрицательных зарядов допито быть равно количеству положительных зарядов) необходимо но стулированпо внутри клетки суммарного отрицательного заряда, создана емого органическими анионами А", близкого по величине к суммарному положительному заряду, создаваемому ионами Na“ и К+ для выполнения равенства [Na1 ]и+[Кт]п=[(Л-]и 1-[А_]„. На гигантском аксоне кальмара было показано, что основными внутриклеточными органическими анионами, восполняющими дефицит внутриклеточных неорганических анионов, являются пзотионат (270 мМ) и ряд аминокислот; в других нервных во .тоннах обнаружены в значительных количествах глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты (см. Hodgkin, 1951; Катц. 19158).
Для того, чтобы попять механизм неодинакового распределения ионов между клеткой и наружной средой, важно знать состояние ионов в протоплазме. их активпость или величину свободной эпергнн. В водных растворах соли сильных электролитов (NttGl, КС1, CaGU ПОЧТИ ПОЛНОСТЬЮ диссоциируют. Будучи заряженной частицей, ион электрически взаилто-действует с молекулами «оды — 0<.н+, которые являются хорошо поляризуемыми диполями. В результате этого вокруг каждого шнга организуется пгдратационная оболочка. Движении иона в воде, в условиях свободной диффузии и под влиянием электрического поля удобно рассматривать как перемещение его вместе с гидратации иной оболочкой. В условиях относи тс.п.по низких концентраций (до 10 у Л1) электрическое взаимодействие-ионов в водном растворе между собой очень слабею и они друг другу не мешают. Однако с увеличением ионных концентраций кулоновское взаимодействие мо/Кду ионами усиливается, теперь каждый иоп окружается ионами противоположного знака. Это уменьшает подвижность иотта, диффузия становится не полностью свободной, уменьшается свободная энергия иона. ТТаиример. если увеличить концентрацию Соли KCI с, 10“* до
10-1 -VJ. го удельная элект]юцроводность раствора электролита, определяемая произведением подвижности ионов па их концентрацию, увеличится не в 100 раз. а только в 80 раз. Ото обусловлено тем. что подвижность ионов К+ if СI- уменьшилась. Если в растворе 10-:| М ее принять за 1. то в растворе 10 1 ЛТ она стала 0.86. Соответственно можно сказать, что коэффициент активности раствора КП в концентрации 10-1 ЛГ равеи 0.80*.
Из приведенных цифр видно, что коэффициент активности неорганических катионов и анионов в водных растворах физиологических концентрации падает не очень сильно (па 15 20%), поэтому в этих случаях ионная концентрация и ионная активпость понятия практически эквивалентные. Однако в клетке ситуация может быть существенно иной. Во-первых, нужно помнить, что основная масса анионов клетки это органические соединения, которые могут вести себя иначе, чем сильные
