Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Было установлено, например, что оплодотворенные яйцо некоторых кишечных гельмиптов, таких, как Ascaris, Toxascaris (Завадовский. Орлов, 1927; Kosmin. 1928) и Oxyuris (Завадовский, Шалимов, 1929; Шалимов. 1931) ирн помещении их в анаэробные среды хотя и прекращают свое развитие, но способны в этих условиях в течение дней и даже педель сохранять жизнеспособность. Продолжительный апаэробиоз могут переносить также яйца гаотротрих и коловраток (Lindeman. 1942). В то же время яйца морских ежей характеризуются чрезвычайно высокой чувствительностью к анаэробиозу (Tang, Gerard, 1932).
Значительно отличаются сроки выживания при анаэробиозе у зародышей различных видов рыб. Так, икра Fundulus (Loel). 1895; Devillers,
1965) и Sal mo (Devillers, Rosenberg, 1953; Devillers, 1956) в этих условиях развивается до начала гаструляции, причем у первого вида дробление протекает с такой же скоростью, как и при наличии в среде кислорода. В то же время икра Cl.enolnbrus (Loeb, 1895), окупи (Трифонова, 1935), щуки (Lirulro1.il, 1946) и вьюпа (Никольская, Степанова.
1969), помещенная сразу же после оплодотворении в анаэробные условия, останавливается в развитии в пачале дробления.
Существенные видовые различия выявляются также и при действии на зародышей рыб ингибитора цитохромоксидазы KCTV. Например, икра Fundiilns (Philips. 1940; Wilde. Grawford, 1963) и SaLino (Devillers et al.,
1957), помещенная п растворы KCN, способна довольно длительный срок продолжать свое развитие, а у Ctonolahrus. ^comber и Stenotomns (Philips. 1940) в этих условиях эмбриогенез сразу же останавливается.
Очень длительное время могут пережинать в условиях анаэробиоза и переносить действие цианидов зародыши рыб подсемейства Rivulinae (сем. CyprinodonLidao). Эти рыбы обитают во временно пересыхающих водоемах ряда тропических областей Африки и Южной Америки. Наблю-донии за нерестом ривулин, проведенные ч естественных и лабораторных условиях, показали, что они выметывают икру в придонный ил, который обычно сохраняет лишь следы кислорода (см. Гулндов, 19(58). Как было установлено и исследованиях Петерса (Peters. 1963), рнвулины па определенных стадиях эмбриогенеза впадают в состояние диапаузы и окислительные процессы у mix в это время полностью прекращаются. В со-стояпн дииаиаузы зародыши могут переносить длительный анаэробиоз и без вреда для последующего развития находиться в растворах KCN. Так. зародыши Nolliohranchius guentheri, перешедшие в первую диапаузу (на стадии конца обрастания бластодермой желточного мешка), могли нормально развиваться и достигали стадий вылупления даже после месичпо-го пребыва1Гия в среде, лишенной кислороца. Однако после пребыванш1 в этих условиях и течение трех и пяти месяцев 17 и 21% зародышей оказались неспособными к дальнейшему развитию; после девяти месяцев ни один зародыш не развился, тем не менее все они оставались жиными даже поело столь длительного анаэробиоза.
Существенные видовые различия в чувствительности к анаэробиозу были пыявлены также у зародышей амфибии. Так, было установлено, что икра DiscoglossuH (Braehet, 1931) и Bufo (Moliri, Tshida. 1955; Salomon. Barbieri, 1964) развивается при отсутствии кислорода до стадии гас-трулы — поздней нейрулы, а икра Rana (Braehet. 1934; Barnes, 1944; Spiegel™an. Moog. 1945) —только до стадии бластулы.
Анализ имеющихся в литературе данных показывает, что неодинаковая степень устойчивости к анаэробиозу зародышей различных животных. по-видимому, определяется тем, что у них ралли чается интепсив-пость процессом аиоксибнотического обеспечения организма энергией. В ряде работ было показано, что в анаэробных условиях у зародышей происходит постепенное снижение уровня аденозиптрифосфата (АТФ). По данным И. С. Никольской и Н. С. Степановой (1969), остановка дробления икры вьюна в анаэробных условиях наступает через 80—90 мип, причем за этот период уровень АТФ снижается до ЗГ>% от исходного. Аналогичный характер изменения содержания АТФ был выявлен для зародышей Капа (Barth, Jaeger, 1947). У ранних зародышей млекопитающих содержание АТФ в тканях начинает снижаться даже в условиях относительно умеренной гипоксии (Brooks, Lutwak-Manri, 1971; Quinn. Wales, 1973). Снижение уровня АТФ, приводящее к замедлению и последующей остановке развитий зародышей, наблюдается так же под влиянием ингибитора окислительно е фосфорилпровапия— 2,4-дн-нитрофенола (Clowe*. Kialil. 193-5, 1936; Waterman. 1939; Gregg. Kalil-brock, 1967).
Таким образом, развитие зародышей каждого вида животных в условиях анаэробиоза, по-видимому, возможно лишь до того момента, пока содержание АТФ в его тканях пе достигнет некоторого критического уровня, что, в свою очередь, должно определяться скоростью образова-
пия АТФ в результате аноксибиотическнх процессов. П пользу этой точ ки зрения говорят также имеющиеся и литературе даипые о том, что добавление в среду инкубации зародышей экзогенной АТФ ускоряет их развитие и снимает ингибирующее влияние анаэробиоза (Riinnstrom, Kri-szat, 1950; Barnett, 1953; Ambellan, 1958).
