Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотренные изменения в характере развития органов дыхания и процессов эрптронояза и синтеза, гемоглобина обнаруживаются лишь при умеренном уменьшении содержании кислорода. Б условиях более жесткой гипоксии зародыши оказываются неспособными обеспечить себя необходимым количеством кислорода и их развитие нарушается.
V.2. ВЛИЯНИЕ КИСЛОГОДНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ил МОРФОГЕНЕЗ И ВЫЖИВАНИЕ ЗАРОДЬТТТТЕЙ
I'.2.1. Изменение скорости развития
I3(i многих работах, посвященных анализу действия различных кислородных условий па эмбриогенез животных, было показано, что наиболее ранним внешним проявлением этого действия является изменение скорости развития и роста.
Многими исследователями, изучавшими влияние недостатка кнслоро да на эмбриогенез, было установлено, в частности, что с увеличением степени недостатка кислорода скорости развития зародышей уменьшается. Данные, спидотельствуюдцне о замедлении развития, были получены, например, для зародышей рыб (Johansen, Krogh, 1914; Lindrolh, 1046; Tschortner. 1956; Aiderdice et. al., 1958; Garsido. 1959, 1966; Юровицкий, Резничепко, 1961, 1963; Haimlorf. 1961; Silver eL al., 1963; Shumway et al., 1964; Gollwald. 1965; Юровицкий, 1965; Рэзииченко. Гулидов, 1967, 1971; Гулидов, 19(59а. б, 1970, 1972; Sieferl cl: al.. 1973; Bra urn. 1973; Ходжер, 1973, 1974; Carlson. Siefert, 1974), амфибий (TTall, 1924; Rubaaauioii, 1948; Mangold, Waechter, 1953; Barth L. G., BarLli L. I., 1954; Блинов. 1958) и птиц (Cruz. Romanoff, 1944; Hamm. Lablanc, 1964; Smith et al.. 1969; Tazawa ot al., 1.971; Adhiltari, Bhattacharya, 1974; TTamor, Garside 1976).
В некоторых из перечисленных работ было отмочено, что замедление развития зародышей пастуиает пе сразу, а лишь по прошествии латент-пого периода. При анализе названной закономерности Олдердайс с соавторами (Aiderdice el, al., 1958), а вслед за ними другие исследователи, изучавшие влияние кислородных условии инкубации на эмбриогенез рыб (Garside, 1959. 1966; Hamdor.f, 1961; Silver et. al.. 1963; Gottwald, 19(55; Юровицкий, 1965), высказали предположение, что замедление развития зародышей при снижении содержания кислорода начинается лишь в том случае, если уронетп. концентрации Ог во внешней среде оказывается ниже величины критической концентрации, характерной для той стадии, на которой зародыши подвергаются гипоксии. Если уровень содержания кислорода в воде превышает величину критической концентрации, скорость развития зародышей не изменяется. Однако, так как в процессе эмбриогенеза интенсивность дыхании зародышей, а следовательно, и величина критической концентрации кислорода возрастают, то начиная с-определенной стадии уровни и содержания О? в воде должен оказаться равным величине критической концентрации. По мнению указанных но следователей с этого момента развитие и должно начать замедляться.
Некоторые из перечисленных авторов попытались сопоставить концентрации кислорода, при которых в их опытах наступало замедление развития зародышей, с величинами критических концентраций, вычислен ными на основании данных о размере изучаемой ими икры и количество потребляемого ею кислорода. При проведении расчетов они исходили из допущения, что на ранних стадиях развития икринка представляет собой сферу, копцептрацин кислорода в центре которой равна нулю, а па поздних стадиях систему двух сфер, вложенных одна в другую (внутренняя сфера — собственно зародыш, наружпая — оболочка) с пулевой концентрацией О, на внутренней сфере. Взаимосвязь между размерами на-
званных систем, интенсивностью потребления кислорода и клешней концентрацией 6». обеспечивающей пеобхэдпмый уровень диффузии последнего внутрь системы, описывается уравнениями. приводимыми для первою случая Гарвеем (Ilaivev, 1928), а для второго Крогом (Krogh, 1941).
Проведенное сопоставление показало, однако, что расчетные величины критических концентраций значительно отличаются от тех концентраций, при которых в опытах обнаруживаются отклонения в скорости развития. Так, согласно Готтвальду (Gollwald, 1965), для одной из ранних стадий развития форели критическая концентрация равна 1,05 мг/л, в то время как в эксперименте было установлено, что даже относительно кратковременное нахождение зародышей в воде с содержанием О.. 3,7f>— 4,75 мг/л приводит 1» их отставанию в развитии от контрольных.
Отмечая расхождение между указанными экспериментальными и расчетными величинами концентрации кислорода, названные выше авторы не связывают одна ко этот факт с тем, что изменения в развитии зародышей могут наступать я при концентрациях О-, превышающих величину критической, а объясняют только недостаточной адекватностью уравнений Гарвея — Крога реальным условиям поступления кислорода в икринку.
Действительно, уравнения Гарвея — Крога описывают условия поступления кислорода к зародышам лишь в самом грубом приближении. 15 основе этих уравнений лежит допущение, что транспорт кислорода в подоболочечном пространстве икринки происходит только путем диффузии. Между тем, как уже отмечалось выше, диффузия газов имеет место лишь на самых ранних стадиях развитии рыб: с появлением у зародышей подвижности обмен газов между ними и внешней средой осущест-влятся качественно новым путем — посредством конвекции. Не соответствует реальным условиям, при которых происходит газообмен, и второе допущение, положенное в основу уравнений Гарвея — Крога: существование нулевой концентрации в центре зародыша (Гарвей) или на поверхности тела (Крог).
