Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Банников Г.А. -> "Молекулярные механизмы морфогенеза" -> 12

Молекулярные механизмы морфогенеза - Банников Г.А.

Банников Г.А. Молекулярные механизмы морфогенеза — ВИНИТИ, 1990. — 117 c.
Скачать (прямая ссылка): molekulyarniemehanizmi1990.pdf
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 47 >> Следующая

пока ядра не наминают мигрировать к периферии зародыша. К моменту, когда ядра достигают поверхности, белок dl обиа-руживается как в цитоплазме, так и в ядрах (599 J . Дорзо-вентральная асимметрия начинает устанавливаться позднее, во время 10-го цикла делений, когда dl -белок начинает исчезать из ядер дорзальной стороны и накапливается в латеральных и вентральных ядрах. На стадии поздней бластодермы (циклы 11-14) градиент становится еще более отчетливым: концентрация белка нарастает в вентральных и падает в дорзальных ядрах. В это же время количество цитоплазматического dl -белка падает в вентральных ядрах, но остается на том же уровне в дорзальных ?599j, Практически идентичные результаты получены еще двумя независимыми группами исследователей [524, 534] . Таким обрезом,
перенос dl -белка из цитоплазмы в ядро, а не его избирательная транскрипция, по-видимому, является критическим процессом в образовании вентро-дорэального градиента.
Детали механизма транслокации dl -белка в ядро и механизм регуляции этого процесса неизвестны. Известно только, что dl -белок (между 334-341 остатками) содержит последовательность из положительно заряженных аминокислотам*
ванных мутантов dl -белок локализуется только в цитоплазме, о у централизованных - ядерный градиент сдвигается
в дорзальном направлении.
Среди изученных генов, действие которых предшествует активности гена dl, ближе всего к нему в цепи реакций находится ген Toll (9): гены kudel, pipe* gastrulation defective, snake и eascer действуют "раньше', чем Toll. Кроме того, ген Toll - единственный из этой группы генов, продукт которого способен детерминировать организацию дорзо—вентральной оси: восстановление способности к нормальному развитию у мутантов, утративших активность гена Toll, может быть достигнуто инъекцией цитоплазмы из любого района тела зародышей дикого типа, но при этом, в противоположность всем мутантам этого класса (в том числе и dl -мутантам) , место инъекции детерминирует ту область, в которой будут образовываться наиболее вентральные структуры [7 ]. Тем не менее, транскрипт гена Toll равномерно распределен в раннем зародыше [260], поэтому остается неизвестным, каким образом Toll -белок накапливается или модифицируется в будущей вентральной области. Ген Toll кодирует мембранный белок, имеющий большой внеклеточный домен, содержащий многркратно повторяющиеся 22-26-членные последовательности, богатые лейцином [260]. Белок с очень сходной структурой, хаоптин, играет -важную роль в межклеточной адгезии при морфогенезе фоторецепторных структур у Drosophila [512, 639 в]. Структурное сходство с Toll -белком имеют и некоторые белки млекопитающих, в том числе а —цепь 1Ь —гликопротеиде тромбоцитов (GPIb-a) [461]. Внеклеточный домен GPIb-e функционирует как рецептор для тромбина и фактора фон Виллебрандта, а внутриклеточный домен, по-видимому, ассоциирован с актиновым цитоскелетом [461]. По аналогии с GPIb-a можно предположить, что Toll -белок является рецептором каких-то диффундирующих лигандов. Каким образом связывание этих лигандов с Toll -белком способствует созданию позиционной информации — неизвестно [3 /9 ]. Поскольку по существующим генетическим наблюдениям [8] активность гена Toll играет, вероятно, прямую роль в регуляции внутриклеточного распределения продукта гена dl, можно предположить, чТО "активированный" Toll-белок высвобождает заякоренную" цитоплазматическую форму белка dl, изменяя состояние актиновых филаментов [534.1.
В этом тексте пока не упоминалась еще одна группа генов. от активности которых в оогенезе зависит как дорзо-вентральная полярность оболочки яйца, так и зародыша. Эта группа геновг- .включает гены gurken и torpedo, мутанты которых имеют вентрализованный фенотип, а также гены fs (1) К10, Cappuccino, spairc-дорзализирующие фенотип [410, 561]„ По всей видимости, эти гены ответственны за глобальную пространственную организацию ооцита, поскольку некоторые мутация этих генов влияют на становление не только дорзо-вентральной, но и передне-задней оси. О механизме действия этих генов практически ничего неизвестно. Неизвестно также, взаимодействует ли какой-либо из этих генов с дор-зализирующей группой материнских генов, упоминаемых выше, или с геном cactus. Тем не менее, обнаружили [599] , что у мутантов по гену torpedo, кодирующему белок, гомологичный рецептору эпидермального фактора роста позвоночных [.113], нарушается градиент ядерной локализации гена dorsal. G, Steward (1989) предполагает, что ген torpedo действует на самой ранней стадии реакций, ведущих к определению дорзо-вентральной оси, воздействуя на один из генов дорза-лиэации и (или) ген cactus.
Т.. Hunt [291] высказывает точку зрения, согласно которой позиционная информация вдоль дорзо-вентральной оси исходит от генов группы torpedo, интерпретируется продуктами гена Toll и '’'передается" гену dl посредством двух других генов дорзализации: pellе и tube, которые пока не охарактеризованы в молекулярных терминах.
Поскольку мутации гена cactus приводят к вентрализован-ному фенотипу, в соответствии с чем у этих мутантов продукт гена dl обнаруживается э ядрах не только будущих вентральных областей, но и в ядрах презумптивной дорзальной стороны тела [524], многие авторы предполагают, что пока еще не идентифицированный продукт этого гена выполняет роль цитоплазматического 'якоря" белка dl [291, 524].
Предыдущая << 1 .. 6 7 8 9 10 11 < 12 > 13 14 15 16 17 18 .. 47 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed