Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
R. K. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass., 1983, p. 141.)
Рис. 25.11. В популяциях человека широко представлены 9 гаплотипов
семейства р-глобинов. Можно выделить два больших сегмента в
последовательности: 5'-участок включает гены е, gy, Ау и фр; З'-участок
состоит из гена Р и фланкирующей последовательности длиной 18 т. п. н.
Три распространенных типа последовательности 5'-участка обозначены
цифрами 1, 2 и 3; распространенные
довательностями, и 3', включающей |3-ген и фланкирующую
последовательность длиной 18 т.п.н. на З'-конце. Ген 8 расположен в
промежуточном участке, и в нем полиморфных сайтов нет. Каждая из двух
описанных частей последовательности представлена всего лишь в трех
сравнительно широко распространенных вариантах, хотя теоретически
Таблица 25.6. Гены семейства Р-глобинов человека. Наблюдаемые и
теоретически ожидаемые частоты девяти распространенных гаплотипов. Любой
гаплотип включает две составные части: 5' и 3', каждая из которых
представлена тремя широко распространенными типами последовательности.
Теоретически ожидаемые частоты гаплотипов (в скобках) вычислялись в
предположении, что различные 3'- и 5'-последовательности сочетаются
случайно
Частота З'-после- -довательностей Частота 5'-последовательностей
1 0,66 2 0,16 3 0,12
А 0,50 0,35 (0,33) 0,09 (0,08) 0,06 (0,06)
В 0,28 0,19 (0,18) 0,05 (0,04) 0,02 (0,03)
С 0,16 0,12 (0,11) 0,02 (0,03) 0,02 (0,02)
25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 185
их может быть много больше. (Например, З'-участок включает 5 полиморфных
сайтов и, следовательно, теоретически возможно 25-32 варианта
последовательностей.) Каждый из часто встречающихся вариантов
последовательностей представлен в популяциях с частотой, много большей
теоретически ожидаемой на основе представления о случайных сочетаниях
различных вариантов сайтов. Однако варианты 5'- и З'-частей
последовательности комбинируют друг с другом случайно (табл. 25.6). Таким
образом, существует сильная неравновесность по сцеплению между различными
вариантами сайтов внутри каждого из двух больших участков
последовательности, но не между вариантами сайтов в различных частях
последовательности.
Супергены
Рекомбинации уменьшают неравновесность по сцеплению. Вероятность
сохранения благоприятных сочетаний аллелей в состоянии, неравновесном по
сцеплению, возрастает, следовательно, при снижении частоты рекомбинаций
между соответствующими локусами. Это может быть достигнуто в результате
транслокаций или инверсий. Предположим, что два локуса, А и В,
расположены в разных хромосомах. В результате транслокации они могут
оказаться в одной хромосоме. Предположим теперь, что эти локусы,
находящиеся в одной хромосоме, разделены локусами, которые мы обозначим
FG ... MN, так что последовательность генов в хромосоме можно представить
в виде
...AFG
Инверсия, захватывающая участок FG... MNB, приводит к тому, что локусы А
и В оказываются рядом друг с другом. Новая последовательность генов будет
иметь вид
...ABNM ...GF...
Если отбор благоприятствует неравновесности по сцеплению, то он будет
благоприятствовать также хромосомным перестройкам, усиливающим сцепление
между локусами. Для обозначения нескольких тесно сцепленных локусов,
влияющих на какой-то один признак или на целую серию взаимосвязанных
признаков, используется термин суперген.
У первоцвета и других видов рода Primula обнаружен суперген,
ответственный за определение двух фенотипов цветка, известных под
названием "игольчатый" и "бахромчатый" (рис. 25.12). Этот полиморфизм был
подробно описан еще Дарвином в 1877 г. и потому хорошо известен.
Игольчатый фенотип характеризуется наличием удлиненного столбика над
завязью. Рыльце пестика при этом оказывается на одном уровне с зевом
венчика. Пыльники доходят лишь до половины длины трубки венчика.
Бахромчатый фенотип отличается коротким столбиком с рыльцем, находящимся
на половине длины трубки венчика; тычинки же, наоборот, настолько
длинные, что пыльники расположены в зеве венчика. Игольчатый и
бахромчатый фенотипы различаются также и по некоторым другим признакам,
таким, как форма рыльца пестика и размер пыльцевых зерен. Кроме того,
между ними существуют и физиологические различия: пыльца
короткостолбиковых цветков лучше опыляет длинностолбиковые цветки и,
наоборот, опыление оказывается более ус-
Эволюция генетического материала
Рис. 25.12. Два фенотипа первоцвета Primula officinalis. А. "Игольчатый"
фенотип характеризуется длинным столбиком пестика и низко расположенными
пыльниками. Б. "Бахромчатый" фенотип соответствует короткому столбику
пестика и высоко прикрепленным пыльником. Такое расположение пестика и
тычинок облегчает перекрестное опыление растений, имеющих эти два
фенотипа.
пешным, если пыльца длинностолбиковых цветков попадает на рыльца
короткостолбиковых.
Такой тип полиморфизма называется гетеростилией (что означает
"разностолбиковостъ"). Гетеростилия способствует перекрестному опы-ленйю,
