Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
локусе находятся два аллеля, один из которых контролирует присутствие, а
другой-отсутствие так называемых "хвостов", характерных для окраски этих
бабочек. В другом локусе содержится несколько аллелей, и каждый из них
определяет основной цветовой узор соответствующей миметической формы.
Кроме того, существует множество генов-модификаторов, влияющих на
проявление главных генов. В локусах, содержащих гены-модификаторы, отбор
благоприятствовал аллелям, максимизирующим покровительственную окраску
бабочек. Это, однако, привело к тому, что в разных локальных популяциях
были отобраны различные наборы аллелей. Поскольку в природных условиях
бабочки P. dardanus из разных районов не скрещиваются между собой, ясно,
что под действием естественного отбора не произошло взаимной коадаптации
наборов аллелей-модификаторов из этих районов. Когда скрещиваются
миметические формы из разных районов, в геноме потомства соединяются
наборы аллелей, не коадаптированные по отношению друг к другу, и в
результате у потомства возникает несовершенная покровительственная
окраска.
Неравновесность по сцеплению
В одной и той же популяции между одними аллелями существует коадаптация,
тогда как между другими она не обнаруживается. В случае полиморфных
локусов коадаптированными в отношении определенных аллелей одного локуса
иногда могут быть лишь некоторые, но не все аллели другого локуса.
Рассмотрим два локуса, А и В, и предположим, что в одном из них (А)
имеются два аллеля А1 и А2, а в другом- Вх и В2. Предположим также, что
аллели Ах и В1 хорошо взаимодействуют друг с другом и дают
высокоприспособленный фенотип; то же самое справедливо в отношении
аллелей А2и В , сочетания же аллелей А1В2 и А2В1 дают плохо
приспособленные фенотипы. Приспособленность популяции бу-
25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация
181
дет повышаться, если аллели всегда (или чаще всего) будут передаваться из
поколения в поколение в комбинациях А1В1 и А2В2 и никогда (или редко)-в
комбинациях А1В2 или А2В1.
Когда аллели различных локусов в одних комбинациях встречаются чаще, чем
в других, то говорят, что существует неравновесность по сцеплению. Когда
же аллели различных локусов сочетаются друг с другом случайным образом
(т.е. пропорционально частотам самих аллелей), то говорят, что популяция
равновесна по сцеплению.
Предположим, что частоты аллелей двух локусов равны:
Первый локус Ах = р А2 = q
Второй локус Bi = г В2 - s
Значит, p + q= 1 и г + s = 1. Если аллели двух локусов встречаются
в популяции в случайных комбинациях, то теоретически ожидаемые ча-
стоты гамет четырех возможных типов задаются произведениями частот,
входящих в эти гаметы аллелей, т.е. у41В1 = pr AlB2 = ps
А2В2 - qs A 2Bt = qr
Поскольку сочетания этих четырех типов исчерпывают все возможные
комбинации аллелей, сумма их частот должна быть равна единице.
Действительно,
pr + qs + ps + qr = p(r + s) + q(r + s) = р + q = 1.
Если сочетания аллелей в гаметах случайны, то произведение частот двух
гамет, находящихся в состоянии "притяжения" (рг ¦ qs = pqrs), равно
произведению частот двух гамет, находящихся в состоянии "отталкивания"
(ps ¦ qr = pqrs). Однако если сочетания аллелей в гаметах неслучайны, то
эти произведения различны. Их разность служит мерой не-равновесности по
сцеплению:
d - (частота Л-(частота А2В2) - (частота ЛtB2)-(частота A2Bt). Условие
равновесия по сцеплению записывается, следовательно, как d = = 0.
Таблица 25.5. Максимально возможные значения неравновесное(tm) по сцеплению
d для трех различных случаев. В первом столбце для каждого случая указана
частота наиболее распространенного аллеля, одинаковая в обоих локусах
Случай Частота гамет
AiBi АгВ2 А 2В2 d
1. Частота 0,5
Притяжение 0,5 0,5 0 0 (0,5 0,5)-(0-0) = 0,25
Отталкивание 0 0 0,5 0,5 (0-0)-(0,5-0,5)= -0,25
2. Частота 0,6
Притяжение 0,6 0,4 0 0 (0,6 0,4)-(0 -0) = 0,24
Отталкивание 0 0 0,6 0,4 (0 0)-(0,6-0,4)= -0,24
3. Частота 0,9
Притяжение 0,9 0,1 0 0 (0,9-0,1)-(0 0) = 0,09
Отталкивание 0* 0 0,9 0,1 (0 0)-(0,9-0,1)= -0,09
Эволюция генетического материала
Полная неравновесность по сцеплению достигается, когда в популяции
присутствуют лишь две из четырех возможных комбинаций аллелей: либо пара
гамет в состоянии притяжения А1В1 и А2В2, либо пара гамет в состоянии
отталкивания А1В2 и А2В1. Максимальное абсолютное значение d равно 0,25 и
достигается при полной неравновесности по сцеплению и частотах аллелей,
равных 0,5 (табл. 25.5). Заметим, что если частоты аллелей в двух локусах
различаются, то полная неравновесность невозможна. Например, если частота
Ах равна 0,5, а частота В1 равна 0,6, то не все аллели Вх будут
сочетаться в гаметах либо с Аи либо с А2; какая-то их часть будет
ассоциирована с каждым из этих двух аллелей.
В соответствии с законом Харди-Вайнберга при случайном скрещивании
равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за
одно поколение (или за два, если исходные частоты аллелей различны для
