Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
случайными причинами, например малочисленностью популяции. Предположим,
что в данной популяции частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно
0,40 и 0,60. Тогда в следующем поколении частота аллеля А может быть
меньше (или больше) чем 0,40, просто потому, что в выборке гамет,
образующих зиготы это1*о поколения, частота аллеля А в силу каких-то
причин оказалась меньше (или больше), чем можно было бы ожидать.
Дрейф генов-процесс совершенно случайный; он относится к особому классу
явлений, называемых ошибками выборки. Общее правило состоит в том, что
величина "ошибки" выборки всегда находится в обрат-
Эволюция генетического материала
ной зависимости от величины выборки: чем меньше величина выборки, тем
больше ошибка. Применительно к живым организмам это означает, что чем
меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений,
обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.
Нетрудно понять, почему между размером выборки и ошибкой выборки
существует обратная зависимость. Например, при подбрасывании монетки
вероятность того, что выпадет "орел", составляет 0,5. Если мы
подбрасываем монету лишь один раз, то может выпасть либо "орел", либо
"решка". Хотя вероятность того, что при произвольном бросании выпадет
"орел", равна 0,5, на самом деле "орел" либо совсем не выпадет, либо
выпадет один раз-половины "орла" выпасть не может. Если мы подбрасываем
монету 10 раз, то скорее всего несколько раз выпадет "орел" и несколько
раз-"решка". Мы были бы очень удивлены, если бы "орел" выпал все 10 раз
(и заподозрили бы, что монета фальшивая). Если же "орел" выпал шесть раз,
а "решка"-четыре, то в этом нет ничего удивительного. В данном случае
частота выпадения "орла" равна 0,6, т. е. она выше теоретически ожидаемой
частоты, равной 0,5, но мы, естественно, приписываем это отклонение
случаю. Представим теперь, что мы подбрасываем монету 1000 раз. Если при
этом монета все время будет выпадать "орлом" или если даже она упадет
"орлом" 600 раз, а "решкой"-400, это покажется нам в высшей степени
подозрительным, хотя в этом случае частота выпадения "орла" та же (0,6),
что и не вызвавшая у нас никакого удивления при десятикратном
подбрасывании монеты. Однако мы не удивимся, если при 1000-кратном
подбрасывании монеты "орел" выпадет 504 раза, а "решка"-496, хотя
теоретически ожидаемая частота по-прежнему остается равной 0,5.
Суть примера с монетой заключается в том, что чем больше выборка, тем
ближе соответствие, между теорешчески-шжидаемой частотой выпадения "орла"
(0,5) и реально наблюдаемой (1 при одном бросании, 0,6-при 10 и 0,504-при
1000 бросаний). Имея дело с популяциями, мы также ожидаем, что чем
большее число особей участвует в создании следующего поколения, тем ближе
теоретически ожидаемая частота ад* л ел я (т.е, частота аллеля в
родительском поколении) к реально наблюдаемой (т.е. частоте аллеля у
потомства).
Заметим, что правильное представление о численности популяции дает не
общее число особей в популяции, а так называемая эффективная численность,
определяемая по числу особей, дающих начало следующему поколению. Это
объясняется тем, что в генофонд следующего поколения вносят вклад лишь
особи, являющиеся в предыдущем поколении родителями, а не вся популяция в
целом.
Между примером с бросанием монеты и дрейфом генов существует важное
различие. При бросании монеты вероятность выпадения "орла" остается
равной 0,5 в любой серии бросаний независимо от того, сколько раз выпадал
"орел" в предыдущих сериях. В популяциях, напротив, частота аллелей в
данной выборке (т.е. в поколении) представляет собой вероятность
появления этого аллеля в следующей выборке (поколении). Если, например,
частота аллеля изменилась от 0,5 до 0,6, то вероятность того, что этот
аллель появится в следующем поколении, равна 0,6. Таким образом,
изменения частот аллелей как бы накапливаются в ряду поколений. Однако,
поскольку случайные изменения частот аллелей происходят в любых
направлениях, тенденция к повыше-
23. Элементарные процессы эволюции
125
1,00 0,80 -
/;
- r'L
; 1
1 0,60 fhjs >,
ев
н
о .<' з '
S 0,40 -0,20 -
JV= 25
^=250/V,
г * ' V. f !w\/ ^
t - *У
I ' V*4wS,. - Л, ^
:УЧм/
"А/V' 4 'V-JV=2500
0
30
_L
_L
_i_
J_
_L
Рис. 23.5. Численность популяции и генетический дрейф. На графиках
представлены результаты проведенных с помощью ЭВМ численных
экспериментов, моделирующих роль случайных явлений в изменении частоты
аллелей для популяций разной численности. Начальные частоты ал-
60 90 120 150
Поколения
лелей во всех трех популяциях были одинаковы и равны 0,50. Символом N
обозначены эффективные численности популяций. (По W. F. Bodmer, L.L.
Cavalli-Sforza, Genetics, Evolution and Man, W. H. Freeman, San
Francisco, 1976.)
нию или снижению частоты аллеля всегда может смениться на обратную, пока
частота аллеля не достигнет нуля или единицы (рис. 23.5). Если частота
алЛеля в одном поколении увеличилась, в следующем поколении она с равной
