Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 51

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 161 >> Следующая

одновременно
23. Элементарные процессы эволюции
119
доля vq0 аллелей А2 превращается в AЕсли изменение частоты аллеля Ах за
одно поколение обозначить Ар, т.е.
Ар = Pi ~ Ро,
то, подставляя полученное значение ри получаем Ар = (Ро - "Ро + Що) ~ Ро
= Що ~ "Ро-
Когда Ар = 0, наступает равновесие между прямыми и обратными мутациями.
Обозначая равновесные частоты аллелей как р и ^ из условия Ар = 0
получаем
up = vq.
Результат состоит в том, что равновесие наступает, когда число аллелей Аи
превращающихся за одно поколение в аллели А2, равно числу аллелей А2,
превращающихся в аллели Ах. Так как р + q = 1 или q = 1 - - р, то для
равновесной частоты аллеля Ах имеем
up=v(l-p), up + vp = v,
u + v
и поскольку р + q = 1,
"
q = -i-•
u + v
Предположим, что частоты прямой и обратной мутации равны соответственно и
= 10"5 и г= 1СГ 6. Тогда
"H + io^-TT-0'09-
10"5 10
ю "5 + ю"6 - U
Следует отметить еще два обстоятельства. Во-первых, частоты аллелей
обычно не находятся в состоянии, отвечающем равновесию между прямыми и
обратными мутациями, потому что на них влияют и другие процессы. В
частности, естественный отбор может благоприятствовать одному аллелю в
ущерб другому; равновесные частоты аллелей определяются при этом, как мы
увидим в гл. 24, взаимодействием между мутациями и отбором. Во-вторых,
при наличии прямых и обратных мутаций изменение частот аллелей происходит
медленнее, чем в том случае, когда мутации идут только в одном
направлении, поскольку обратные мутации частично компенсируют изменения
частоты аллелей в результате прямых мутаций. Это еще раз подтверждает
сказанное выше: для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-
нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется очень много
времени.
Эволюция генетического материала
Дополнение 23.1. Вычисление частот аллелей и динамики их приближения к
равновесным частотам для сцепленных с полом генов
В случае сцепленных с полом генов 2/3 всех генов в популяции несет
гомога-метный пол, а 1/3-гетерогаметный. Предположим, что в популяции
присутствуют два аллеля, А я а, причем частота аллеля А составляет pf у
самок и рт у самцов. Тогда частота аллеля А в целом по популяции равна
2 1
P = jPf + jPm-
Следовательно,
2 1
- ""J" Ч/ Ут '
где q, qf и qm-частоты аллеля а соответственно в целом по популяции у
самок и самцов.
У людей локус та (макроглобулин а) содержит сцепленный с полом ген,
кодирующий а2-макроглобулин сыворотки крови. Наличие в сыворотке крови
этого антигена (та+) доминантно по отношению к его отсутствию (та ~). В
одной из выборок среди населения Норвегии распределение фенотипов было
следующим: у женщин-57 та + и 44 та-, у мужчин 23 та + и 77 та ~.
Следователыю^ласго-та аллеля та" у женщин qf = J/44/101 = = 0,66, а у
мужчин qm = 77/100 = 0,77.
Поколения
Рис. 23.4. Изменение частот аллелей в ряду поколений в сцепленном с полом
локусе для случая, когда исходные частоты аллелей различны у
представителей двух полов. На рисунке изображен предельный случай, т.е.
ситуация, когда в начальный момент частота аллеля равна единице у самок и
нулю у самцов. Исходная частота аллеля по популяции в целом (равная
частоте аллелей у самцов и самок в состоянии равновесия) составляет,
следовательно, 0,67.
23. Элементарные процессы эволюции
121
Таким образом, частота этого аллеля в целом по популяции составляет
q = 2/3 (0,66) + 1/3 (0,77) = 0,70.
"• Если частоты аллелей в сцепленном с полом локусе различаются у самцов
и самок, то равновесие в популяции не достигается за одно поколение, о В
каждом последующем поколении частота аллеля у самцов равна частоте этого
аллеля у самок в предыдущем поколение (поскольку самцы получают свою
единственную Х-хромосому от матери), а ча-
стота аллеля у самок равна среднеарифметическому частоты аллеля у самок и
самцов в предыдущем поколении (так как самки получают по одной Х-хромо-
соме от отца и матери). Следовательно, частота аллеля у обоих полов
претерпевает в ряду поколений затухающие колебания, в процессе которых
различия в частотах между полами уменьшается. В результате популяция
стремится к состоянию равновесия, при котором частоты аллелей у обоих
полов одинаковы (рис. 23.4).
Миграция
Миграция, или поток генов, возникает, когда особи из одной популяции
перемещаются в другую и скрещиваются с представителями этой второй
популяции. Поток ..генов не дзмевгает тастот"млелей у вида в целом^
однако в локальных популяциях они могут измениться, если j старожилов и
пришельцев исходные частоты аллелей различны.
Рассмотрим локальную популяцию, в которую с определенной частотой
мигрируют особи из окружающих популяций, причем пришельцы скрещиваются со
старожилами. Пусть доля пришельцев в популяции равна т, так что в
следующем поколении потомство получает от старожилов долю генов, равную
(1 - т), а от пришельцев-долю, равную т. Предположим также, что в
окружающих популяциях, из которых происходит миграция, средняя частота
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed