Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
последовательности с высокой повторностью.
Константный участок тяжелой цепи иммуноглобина мыши состоит из восьми
белков. В отношении одного из них, а именно у 2а, существуют значительные
различия между различными инбредными линиями мышей. В двух линиях
установлена нуклеотидная последовательность ДНК гена, IgG2a, кодирующего
этот белок. Из 1108 пар оснований, составляющих этот ген, различия
затрагивают 111 оснований (10%). Лишь 18 из этих замен (16,2%)
синонимичны, остальные влекут за собой аминокислотные замены в 15%
сайтов. Существуют основания полагать, что степень изменчивости,
наблюдаемая для гена IgG2a мыши, нехарактерна для структурных локусов по
нескольким причинам. Гены иммуноглобулинов очень полиморфны;
исследовавшиеся аллели были взяты из двух инбредных линий, а не от
животных из свободно скрещивающейся популяции; о том, что белки сильно
различаются, было известно заранее, до того как была установлена
последовательность ДНК. В результате степень аминокислотных различий
между белками, синтез которых определяется аллелями одного гена,
получилась на порядок больше, чем в среднем наблюдаемая для других типов
белков.
Для четырех видов морских ежей степень нуклеотидной гетерозиготности
оценивалась посредством денатурации ДНК с последующей конкурентной
реассоциацией ("гибридизацией"). Этот метод не точен, но его достоинство
состоит в том, что он позволяет рассматривать геном организма в целом.
Результаты по одноцепочечной ДНК суммированы в табл. 22.16. Оценка доли
нуклеотидных замен колеблется между 2 и 4%.
С учетом синонимичных замен 2-4% нуклеотидных замен должны повлечь за
собой 5-9% замен в аминокислотной последовательности. Электрофоретическое
исследование системы 12 ферментов S. intermedius дало для
гетерозиготности величину 0,18, что не слишком сильно отли-
22. Генетическая структура популяций
Таблица 22.16. Гетерозиготность на уровне отдельных нуклеотидов,
оцененная по конкурентной реассоциации ("гибридизации") одноцепочечных
молекул ДНК для четырех видов морских ежей. (По J. W. Grula et al., 1982,
Evolution, 36, 665-676.)
Организм Гетерозиготность
Strongylocentrotus purpuratus 0,040
S. franciscanus 0,032
S. intermedius 0,030
S. drobachiensis 0,020
чается от среднего значения для беспозвоночных (см. табл. 22.11). Если
считать, что значение Я = 0,18 соответствует примерно различию в одной
аминокислоте на пять белковых цепей, и что средняя длина белковой цепи
составляет 300 аминокислот, то данные электрофореза соответствуют одной
замене на 1500 аминокислот. Значение гетерозиготности, получаемое из
данных по реассоциации, примерно в 100 раз больше (5-9% аминокислотных
замен означают примерно одну замену на 15 аминокислот). Это различие
частично объясняется тем, что электрофорез не в состоянии выявить все
аминокислотные замены. Однако, по-видимому, все-таки большая часть
наблюдаемого при исследовании реассоциации ДНК нуклеотидного разнообразия
затрагивает последовательности, не кодирующие аминокислот. Как бы то ни
было, значения нуклеотидной гетерозиготности, полученные посредством
гибридизации ДНК (2-4%), не слишком сильно отличаются от значений 1-2%,
полученных при установлении нуклеотидных последовательностей генов Ау,
С., и Adh (см. табл. 22.15).
Подводя итоги, можно сказать, что до получения более точных данных
среднюю степень нуклеотидной гетерозиготности для структурных генов и
других уникальных последовательностей ДНК эукариот, вероятно, правильно
оценивать величиной 1-2%.
103
Литература
Avise J. С., Lansman R. A. Polymorphism of mitochondrial DNA in
populations of higher animals. In: Evolution of Genes and Proteins, ed.
by M. Nei and R. K. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass., 1983, pp. 147-164.
Ayala F. J. (1982). Genetic variation in natural populations: problem of
electrophoretically cryptic alleles, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 550-
554.
Ayala F. J. (1983). Genetic polymorphism: from electrophoresis , to DNA
sequences, Experientia, 39, 813-823.
Benyajati C., Place A. R" Powers D. A., Sofer W.
(1981). Alcohol dehydrogenase gene of Drosophila melanogaster:
relationship of
intervening sequences to functional domains in
the protein, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 78, 2717-2721.
Coyne J. A. (1982). Gel electrophoresis and
' cryptic protein variation, Isozymes, 6, 1-32.
Gottlieb LD. (1981). Electrophoretic evidence and plant populations,
Prog. Phytochem., 7, 1-46.
Grula J. W. et al. (1982). Sea urchin DNA sequence variation and reduced
interspecies differences of the less variable DNA sequences, Evolution,
36, 665-676.
Hamrick J. L, Linhart Y. B., Mitton J. B. (1979). Relationships between
life history characteristics and electrophoretically detectable genetic
variation in plants, Annu. Rev. Ecol. Syst., 10, 173-200.
104
Эволюция генетического материала
Johnson G.B. Hidden heterogeneity among electrophoretic alleles. In:
Measuring Selection in Natural Populations, ed. by F.B. Christiansen and
