Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 42

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 161 >> Следующая


Электрофоретическая изменчивость Организмы Общая изменчивость
Н'> пе Н' пе
Беспозвоночные 0,134 1,155 Позвоночные 0,060 1,064 Растения 0,121 1,138
0,278 0,217 0,267 1,386 1,277 1,365
11 Средние значения из табл. 22.11.
менчивость не очень велика и составляет лишь 20% от выявляемой обычным
электрофорезом. Если допустить, что это значение вообще характерно для
криптической изменчивости белков, то можно оценить примерно общую степень
генетически детерминированной изменчивости белков в природных популяциях
(табл. 22.14). Для беспозвоночных гетерозиготность, выявляемая обычным
электрофорезом Я = 0,134, следовательно, пе = 1/(1 - 0,134) = 1,15; тогда
п'е = 1,20-1,15 = 1,38, откуда Я' = 0,28. Для позвоночных п'е = 1,28 и Я'
= 0,22; для растений п'е = 1,37 и Я' = 0,27. Средняя гетерозиготность
примерно удваивается для беспозвоночных и растений и примерно утраивается
для позвоночных.
Полиморфизм ДНК
Изменчивость белков отражает лишь часть всех различий в нуклеотидных
последовательностях ДНК. Различия между синонимичными кодонами не меняют
кодируемых аминокислот; 90% ДНК или даже более не транслируется. В
нетранслируемую часть ДНК входят так называемые интроны
(последовательности между кодирующими участками ДНК, называемыми
экзонами) и участки нуклеотидных последовательностей, отделяющие одни
гены от других. Можно, следовательно, поставить вопрос о степени
генетической изменчивости (различий в последовательности ДНК), не
оказывающей влияние на аминокислотные последовательности белков (хотя
большая часть такой дополнительной
22. Генетическая структура популяций
101
Рис. 22.14. Нуклеотидные различия между двумя аллелями гена Ау. В верхней
части даны замены нуклеотидов, в нижней- деле-ции/инсерции. Схема
строения самого гена изображена посредине; черные участки-это эк-зоны,
белые-интроны, з аштрихованные - окаймляющие (фланкирующие)
последовательности. (По J. L. Slightom et al, Cell, 21, 627-638, 1980).
4-,
3
2-
1-
1
2-
3-
4-
Замещеиия
п п г
17
18-
хЛА-
Делеции/Вставки
П
18
500
1000
1500
Положение последовательности
изменчивости, вероятно, имеет меньшее адаптивное значение по сравне-нию с
изменчивостью, затрагивающей белковые последовательности). Использование
рестрикционных эндонуклеаз и метода секвенирования ДНК открывает путь к
решению этой проблемы.
На рис. 22.14 изображены различия в нуклеотидных последовательностях двух
аллелей из двух гомологичных хромосом одного организма, аллелей гена Ау
глобина человека. Всего обнаруживается 13 замен одних нуклеотидов другими
и, кроме того, один аллель содержит три делеции (или, наоборот,-второй
аллель-три вставки). Ни одной нуклеотидной замены не произошло в экзонах;
большинство (девять) замен расположено в 5'-половине длинного интрона. Из
трех делеций две имеют длину по 4 п. н. (положения 741-744 и 791-794 в
последовательности); третья делеция включает 18 пар нуклеотидов (начиная
от положения 1080).
Если ген Ау рассматривать как характерный пример, то представляется
вполне вероятным, что на уровне последовательности ДНК каждый
перекрестноразмножающийся организм может быть гетерозиготным почти по
всем, если не по всем, локусам. Так дело обстоит, если принимать в
рассмотрение некодирующие участки последовательности. Понятие
гетерозиготности следует сформулировать заново, исходя из доли
нуклеотидных различий, т.е. говорить о нуклеотидной гетерозиготности или
нуклеотидном разнообразии. Если рассматривать только замены, то
нуклеотидная гетерозиготность Ау составляет 13/1647 = = 0,008. Возникает
вопрос, как можно включить в рассмотрение делеции? Если каждую делецию
рассматривать как одно дополнительное отличие безотносительно к ее
размеру, то следует принять во внимание три дополнительных различия между
двумя аллелями, и тогда гетерозиготность составит 16/1647 = 0,010; если
же считать единичным отличием утрату каждого нуклеотида, то значение
гетерозиготности будет 39/1647 = 0,024 (см. табл. 22.15).
Эволюция генетического материала
Таблица 22.15. Гетерозиготность на уровне отдельных нуклеотидов
Организм Ген Длина последователь- ¦ ности ДНК, п. н. Гетерозиготность
Замены Замены и делеции
Drosophila melano- Adh 765 0,009 0,009
gaster
Мышь IgG2a 1108 0,100 0,100
Крыса Иммуноглобулин Сх 1172 0,018 0,018
Человек Глобулин Ау 1647 0,008 0,024
Человек Инсулин 2721 0,003 0,175
В табл. 22.15 представлены данные по нескольким другим генам, для которых
были определены нуклеотидные последовательности пар независимых аллелей.
Для трех генов (Adh дрозофилы, Сх крысы и Ау человека) гетерозиготность
по заменам составляет около 1% или несколько выше. Последовательности ДНК
генов Adh и Сх включают лишь кодирующие участки, и делеции в них поэтому
отсутствуют. Для генов инсулина гетерозиготность по заменам равна
примерно 0,003, но прилежащий к 5'-концу участок содержит делецию/вставку
из 467 соседних нуклеотидных пар, входящих в состав участка
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed