Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
Изменчивость
Теперь мы знаем, что в природных популяциях наблюдается значительная
генетическая изменчивость. Однако прямые доказательства этого факта были
получены лишь в конце 60-х годов. Еще до этого времени было известно, что
изменчивость представляет собой явление, широко распространенное в
природе. Что же касается того, затрагивает ли аллельная изменчивость
многие локусы или лишь некоторые, то данные на этот счет по-разному
расценивались представителями классической и балансовой школ. Как бы то
ни было, полученные к тому времени экспериментальные результаты не давали
возможности оценить долю локусов, содержащих более одного аллеля. До
начала 60-х годов при оценке генетической изменчивости приходилось
оперировать данными следующего типа.
Индивидуальную изменчивость легко обнаружить у организмов любых видов,
стоит лишь подвергнуть их тщательному обследованию. В человеческих
популяциях, например, наблюдается изменчивость по таким признакам, как
характерные черты лица, пигментация кожи, цвет и форма волос,
телосложение, рост и вес, группы крови и т. п. (рис. 22.4). Различия
между людьми более заметны, на наш взгляд, по сравнению с различиями
между организмами других видов, однако морфологическая изменчивость была
тщательно зарегистрирована во многих случаях, например изменчивость
окраски и узоров раковин улиток, крыльев бабочек, кузнечиков и божьих
коровок, шерсти мышей и оперения птиц (рис. 22.5). Растения часто
отличаются друг от друга как по цвету и узорам цветков и семян, так и по
характеру роста. Трудность состоит в том, что, вообще говоря, не всегда
сразу ясно, какая доля морфологической изменчивости обязана своим
существованием изменчивости генетической, а какая-изменчивости внешней
среды.
Генетики установили, что генетическая изменчивость в природных
Рис. 22.4. В популяциях человека обнаруживается изменчивость по росту,
пигментации кожи, чертам лица и другим признакам.
82
Эволюция генетического материала
Рис. 22.5. Внутривидовая морфологическая изменчивость обнаруживается..в
окраске над-крыльев божьей коровки Harmonia axyridis. Этот вид обитает в
Сибири, Китае, Корее и Японии. Почти полностью черная окраска (1)
наиболее распространена в западной и центральна!* частях Сибири; однако
чем дальше на восток, тем более полиморфными
становятся популяции, при этом увеличивается частота божьих коровок с
черными пятнами на желтом фоне (2-8). Желтые пятна на черном фоне
характерны для фенотипов 9-12. Божьи коровки с красными (на рисунке
темно-желтым) пятнами на черном фоне (13-16) встречаются исключительно на
Дальнем Востоке.
22. Генетическая структура популяций
83
Таблица 22.6. Частоты хромосом дикого типа в популяции Drosophila
pseudoobscura (Сьерра-Невада, Калифорния), в гомозиготном состоянии
влияющих на жизнеспособность. В большинстве хромосом имеются аллели,
которые в гомозиготном состоянии снижают жизнеспособность. (По Th.
Dobzhansky, В. Spassky, 1963, Genetics, 48, 1467.)
Частота хромосом, %
Хромосома (влияние на жизнеспособность) ---------------------------------
-------------
вторая третья четвертая
Летальная или полулегальная 33,0 25,0 25,9
Субвитальная (жизнеспособность значительно ниже, чем у мух дикого типа)
62,6 58,7 51,8
Нормальная (жизнеспособность незначительно отличается от жизнеспособности
мух дикого типа) 4,3 16,3 22,3
Супервитальная (жизнеспособность значительно выше, чем у мух дикого типа)
<0,1 <0,1 <0,1
популяциях намного выше, чем можно завдючить из простых наблюдений над
морфологической изменчивостью. Это было достигнуто с помощью инбридинга,
т.е. скрещивания близкородственных организмов. При этом увеличивается
вероятность появления в потомстве гомозигот, в частности рецессивных
гомозигот, у которых обнаруживается проявление рецессивных генов.
Посредством инбридинга было, например, показано, что генотип практически
каждой дрозофилы содержит рецессивные аллели, вызывающие в гомозиготном
состоянии отклонения от нормального фенотипа; точно так же в генотипе
многих растений присутствуют аллели, которые в гомозиготном состоянии
нарушают правильный синтез хлорофилла или приводят к полному его
прекращению. Инбридинг выявил также существование аллелей, влияющих в
гомозиготном состоянии на приспособленность организмов-носителей, т. е.
изменяющих их жизнеспособность и плодовитость (табл. 22.6).
Убедительные данные, свидетельствующие о широком распространении
генетической изменчивости, получают в экспериментах по искусственному
отбору. В этих Экспериментах к размножению в каждом поколении допускаются
лишь особи, у которых подлежащий отбору признак проявляется в
максимальной степени (гл. 26). Например, если хотят увеличить урожайность
пшеницы,,в каждом поколении отбирают растения, дающие максимальный
урожай, и для получения следующего поколения высевают семена лишь этих
растений. Если на протяжении ряда поколений значение данного признака
изменяется в направлении отбора, то очевидно, что в исходной популяции
