Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
носителям больший успех в выживании и размножении по сравнению с другими.
Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую
вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить
потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут
накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться.
Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую
роль в определении направления и скорости эволюции.
Прямая взаимосвязь между степенью генетической, изменчивости популяции и
скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана
математическим путем Рональдом А.-Фишером (Fisher, 1930) в его
фундаментальной теореме естественного отбора. Фи-
Рис. 22.1. Географическое распределение ящерицы Lacerta agilis. (Данные
представлены проф. А. В. Яблоковым. Институт биологии развития АН СССР,
Москва.) А. Эта ящерица обитает на огромном ареале, охватывающем
значительную часть Европы и Западной Азии, однако ее распределение по
ареалу далеко не равномерно. Б. Вдоль ручьев и рек популяции L agilis
имеют более высокую плотность, чем на водоразделах. В. Ящерицы образуют
небольшие семейные группы, включающие несколько состоящих между собой
в родстве организмов. 20-40 семейных групп составляют один дем. Несколько
таких демов образуют локальную популяцию. Внутри дема члены различных
семейных групп довольно свободно скрещиваются между собой; однако меньше
4% всех скрещиваний все же происходит и между особями, принадлежащими к
различным демам одной локальной популяции. Менее 0,01% всех скрещиваний
приходится на особей, относящихся к различным локальным популяциям.
22. Генетическая структура популяций
75
Эволюция генетического материала
Рис. 22.2. Корреляция между степенью генетической изменчивости и
скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata,
помещенных в новые условия. На графике показано изменение численности мух
на протяжении приблизительно 25 поколений. Смешанная популяция, состоящая
из двух линий, исходно обладает более высокой генетической изменчивостью
по сравне-
Дни
нию с популяцией особей, принадлежащих к одной линии. Численность обеих
популяций на протяжении эксперимента увеличивалась, но средняя скорость
роста в смешанной популяции была существенно выше. Увеличение численности
популяции на протяжении ряда поколений отражает постепенное
приспособление популяции к условиям эксперимента в результате
происходящей эволюции.
шер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания
приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической
вариансе приспособленности в тот же момент времени. (Приспособленность
служит мерой относительного упеха при размножении; подробнее см. в гл.
24.)
В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть
применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного
локуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия.
Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью
популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно. Чем больше
число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый
такой локус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за
счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор,
благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы
изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл.
22.1 представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии
такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее
эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных
условий.
Частоты генов и генотипов
Непосредственно мы наблюдаем лишь фенотипы, а не генотипы или гены.
Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо
частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между ге-
22. Генетическая структура популяций
77
Таблица 22.1. Корреляция между степенью генетической изменчивости и
скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata из
Попондетты (Новая Гвинея) и Сиднея (Австралия). Скорость эволюции
оценивали по средней скорости изменения численности популяции на
протяжении 25 поколений. На рис. 22.2 представлены данные опыта,
проводившегося при температуре 25°С. (По Ayala F.J., 1965, Science, 150,
903.)
Популяция Среднее число мух в популяции Средняя скорость увеличения
числа мух за одно поколение
Опыт при 25°С Одна линия (Попондетта) 1862 ±79 31,5 ± 13,8
Смешанная популяция (Попондетта х Сидней) 2750 + 112 58,5 ± 17,4
Опыт при 19°С Одна линия (Попондетта) 1724 + 58 25,2 ± 9,9
Смешанная популяция (Попондетта х Сидней) 2677 ± 102 61,2 ±13,8
Таблица 22.2. Частоты групп крови системы MN австралийских аборигенов
в популяции
Группа крови Г енотип Число Частота
М LMLM 22 0,030
MN lmln 216 0,296
N LnLn 492 0,674
Всего 730 1,000
