Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 18

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 161 >> Следующая

символ +i ;з означает либо +1 , либо +3
+1
+3
99 ±1
су
f2
Су
2
& F
СУ Рз
1 (погибают) Б. Филогения хромосом. В хромосомах дрозофил, комаров,
кузнечиков и других насекомых обнаружено множество различных инверсий. С
помощью анализа политенных хромосом дрозофилы и других представителей
отряда двукрылых можно довольно точно установить расположение концевых
точек инверсий. Если какие-то участки хромосом захватывались несколькими
различными
инверсиями (т.е. инверсии взаимно захватывают друг друга или
накладываются друг на друга), то иногда оказывается возможным установить
хронологическую последовательность инверсий.
Допустим, последовательность полос в трех различных гомологичных
хромосомах можно символически записать в форме: ABCDEFGH, ABFEDCGH
и AEFJ3DCHG. Вторая последовательность могла образоваться из первой или,
наоборот, первая-из второй посредством одной инверсии участка CDEF.
Соответственно третья последовательность могла образоваться из второй
или, наоборот, в результате инверсии участка BFE. Однако ни третья
последовательность не могла возникнуть из первой, ни, наоборот, первая-из
третьей за счет лишь одной инверсии. Вторая последовательность
представляет собой необходимое промежуточное звено между первой и
третьей. Если никаких дополнительных сведений не имеется, то невозможно
определить, какая именно из трех последовательностей была исходной.
Поэтому в процессе эволюции события могли развиваться трояко: либо 1->2-
>3, либо 3 -* 2 -* 1, либо 1 <- 2 -* 3, однако последовательность событий
не могла включать прямых превращений типа 1 -> 3 или 3 -* -> 1. На рис.
21.17 изображены филогенетические взаимоотношения некоторых
распространенных инверсий третьей хромосомы двух близко родственных
американских видов D. pseudoobscura и D. persimilis.
Транслокации
Реципрокными транслокациями называется взаимный обмен участками между
двумя негомологичными хромосомами (рис. 21.2). Если изобразить
последовательности генов в исходных хромосомах как ABCDEF и GHIJKL, то в
транспонированных хромосомах последовательностями генов могут быть,
например, ABCDKLvi GHIJEF. У гомозигот по этим транслокациям по сравнению
с исходными хромосомами изменяется характер сцепления: гены, в исходных
хромосомах не сцепленные, оказываются сцепленными, и наоборот. В
приведенном примере гены KL оказываются сцепленными с генами ABCD и
перестают быть сцепленными с генами GHIJ.
21. Хромосомные мутации
49
FED IНG LК
Рис. 21.18. Мейоз в гетерозиготе по транслокации. Вверху изображен крест,
образующийся при конъюгации в профазе мейоза I хромосом, гетерозиготных
по транслокации. Во втором ряду показаны три конфигурации, которые могут
возникать
IHG GHI DEF
в метафазе I. В двух нижних рядах представлены все шесть возможных типов
образующихся гамет. Полный набор генов содержат лишь два из них,
изображенные слева. В гаметах четырех остальных типов содержатся делеции
и дупликации.
В гетерозиготах по реципрокным транслокациям гены обеих транс-
лоцированных хромосом ведут себя так, как если бы они принадлежали к
одной группе сцепления, поскольку лишь гаметы, содержащие родительский
набор хромосом, могут образовывать жизнеспособные зиготы (рис. 21.18).
Кроме того, у гетерозигот по транслокациям в окрестности точек разрыва
хромосом кроссинговеры почти не происходят: взаимное расположение
хромосом в виде креста, необходимое для конъюгации гомологичных участков
в мейозе, препятствует конъюгации в окрестности точек разрыва хромосом, а
это понижает частоту кроссинговеров в этих районах.
На цитологических препаратах у гетерозигот по реципрокным транслокациям в
профазе мейоза можно наблюдать характерную структуру-крест. Ее появление
связано с тем, что гомологичные участки, оказавшиеся в разных хромосомах,
притягиваются (рис. 21.18, 21.19).
50
Эволюция генетического материала
..V.
яг А
?
'D
-'АЁвв^_ ¦
Ч
D
В
Рис. 21.19. Гетерозиготы по реципрокным транслокациям у Chironomus
nuditarsis. На фотографиях изображены различные структуры, образуемые при
спаривании поли-тенных хромосом. Такие же структуры формируют
гомологичные хромосомы в мейозе. А. Транслокация 1 затрагивает хромосомы
АВ и CD. Б. Транслокация 2 затрагивает хромосомы CD и EF. В. Комбинация
транслокаций 1 и 2. Исходной хромосомы CD больше не существует. Плечо С
одной из гомологичных хромосом транслоцировано на А, а другой-на F; плечо
D одного из гомологов транслоцировано на В, другого-на Е. Г.
Схематическое изображение конфигурации,
представленной на фотографии слева внизу.
В случае транслокаций 1 или 2 плодовитость их носителей составляет 80% от
нормальной, т.е. понижена всего на 20%-много меньше, чем следовало бы
ожидать, если бы расхождение хромосом происходило случайно.
Следовательно, справедливо обратное. Относительная плодовитость у двойных
гетерозигот несколько ниже произведения относительных плодовитостей
гетерозигот по одиночным транслокациям. Снижение плодовитости у
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed