Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
более мелких исходных предковых генов, осуществлявших различные функции;
потомство этих предковых генов образует различные экзоны современных
генов. В таких случаях каждый экзон кодирует определенный белковый домен,
т.е. часть белковой молекулы с определенными функциями, гомологичными
функциям, кодировавшимся простым предковым геном. Константный участок
тяжелой цепи иммуноглобулина у состоит из трех структурных доменов СН!,
СН2 и СН3. Каждый домен осуществляет собственную функцию: СН3 участвует
во взаимодействиях клеточной поверхности, СН2-в фиксации комплемен-
26. Видообразование и макроэволюция
249
Таблица 26.11. Белки с дуплицированными блоками. (По W.C. Barker et al.
Atlas of Protein Sequence and Structure, vol. 5, Suppl. 3, ed by M. O.
Dayhoff, National Biomedical Research Foundation, Washington, D.C., 1978,
pp. 359-362.)
Полипептид Общее число аминокислот Число аминокислот на один повтор
Число повторов
Иммуноглобулин: 423 108 4
s-цепь, участок С
Иммуноглобулин: 329 108 3
у-цепь, участок С
Сывороточный альбумин 584 195 3
Парвальбумин 108 39 2
Ингибитор протеазы сои 71 28 2
Ингибитор протеазы подче- 115 54 2
люстной железы
Ферредоксин (Clostridium 55 28 2
pasteurianum)
Плазминоген 790 79 5
Кальций-зависимый регулятор- 148 74 2
ный белок
Тропомиозин а-цепи 284 42 7
та, а СН, служит точкой крепления легкой цепи. Кроме того, существует
"шарнирный" участок, разделяющий две части молекулы иммуноглобулина.
Рестрикционный анализ и секвенирование показывают, что ген состоит из
трех экзонов, каждый из которых кодирует определенный домен белка, и
четвертого экзона, кодирующего шарнирный участок.
В генах гемоглобина средний экзон кодирует домен белка, содержащий сайты,
ответственные за связывание тема. Этот домен может быть предком мини-
глобина, служившего переносчиком гема. Два фланговых экзона кодируют
участки полипептидной цепи, окружающие продукт центрального экзона (рис.
26.28). Ген, кодирующий ADH Drosophila melanogaster, также состоит из
трех экзонов, разделенных двумя нитронами длиной 65 и 70 п. н. Один экзон
кодирует участок из 140 аминокислотных остатков, ответственный за связь с
коэнзимом. Более длинный интрон отделяет этот участок от элементов,
детерминирующих каталитическую активность.
Дупликация гена часто сопровождается постепенной дивергенцией
дуплицированных генов, в результате чего они приобретают в процессе
эволюции различные, хотя и родственные функции. Примерами могут служить
гены иммуноглобулинов (гл. 16) и глобинов (рис. 21.13). Установлено
существование гомологии между дегидрогеназами, а также в других
семействах ферментов, осуществляющих хотя и существенно различные, но все
же родственные функции. У бактерии Acinetobacter обнаружена гомология
между генами, кодирующими ферменты, которые осуществляют последовательные
этапы единой цепи метаболических реакций (лактаза, декарбоксилаза,
гидролаза и трансфераза); вероятно, эти гены произошли от одного
предкового гена.
Псевдогенами называют участки ДНК, обладающие высокой гомологией с
функциональными генами, но несущие либо nonsense-мутацию, либо мутацию со
сдвигом рамки считывания, что лишает псевдогены
250
Эволюция генетического материала
Рис. 26.28. Три части полипептидной цепи гемоглобина, кодируемые тремя
экзонами гена. Область, кодируемая центральным экзо-ном, включает участки
контакта с гемом: два гистидина, связывающих железо, 18 из 21
аминокислот, контактирующих с гемом в р-цегш, и 15 из 19, выполняющих ту
же
функцию в a-цепи. Два фланговых экзона кодируют полипептидные цепи,
окружающие продукт центрального экзона. (По W. Gilbert. In: Eucaryotic
Gene Regulation, ed. by R. Axel, T. Maniatis and C. F. Fox, Academic
Press,
New York, 1979.)
Таблица 26.12. Число генов pPHK и тРНК в гаплоидном геноме различных
организмов. (По W.-H. Li. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M.
Nei and R. K. Koehn, Sinauer, Sunderland Mass., 1983, pp. 14-37.)
Ген Организм Число копий Общее число нуклеотидных пар
pPHK Mycoplasma capricolum 2 МО6
Escherichia coli 7 4 -10б
Saccharomyces cerevisiae 140 5 107
Drosophila melanogaster 130-250 2-108
Xenopus laevis 400-600 8-109
Человек 300 3-109
тРНК E.coli 100 4 • 106
S. cerevisiae 320-400 5 107
D. melanogaster 750 2 10(r)
X. laevis 7800 8-109
Человек 1300 3109
26. Видообразование и макроэволюция
251
возможности продуцировать функциональный полипептид. Эти мутации могут
накапливаться, поскольку второй ген, возникший в результате дупликации,
сохраняет способность функционировать нормально. Очень интересен вопрос о
возможности эволюционного превращения псевдогена в функциональный ген с
новыми функциями, отличными от исходных.
Характерным примером генов, существующих во многих копиях, функционально
и структурно тождественных друг другу, могут служить гены, кодирующие
рибосомную или транспортную РНК (табл. 26.12). Многие повторяющиеся
последовательности с неизвестными функциями состоят из тождественных или
