Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
48 п.н. (слева) и современным геном JgVн мыши (справа). Каждый
строительный блок изображен состоящим из трех частей, последовательности
нуклеотидов в которых изображены на
рис. 26.25. Изломы на правом рисунке изображают четыре точки соединения
кодирующих и некодирующих последовательностей. Выступающий вверх клин
соответствует интрону между гидрофобным концом и кодирующей V -
последовательностью. (По S. Ohno et al, $82, Proc. Natl. Acad. Sci. USA,
79, 1999-2002.)
ми в результате 12 тандемных повторов исходной предковой
последовательности протяженностью 48 пар нуклеотидов. На рис. 26.24
схематически изображены предковый ген и возникший из него современный ген
JgVH. Дальнейший анализ обнаруживает, что сам блок из 48 нуклеотидных пар
возник в результате соединения трех участков длиной 14, 21 и 15 п.н. со
сходными последовательностями, возможно возникших друг из друга также
посредством тандемной дупликации (рис. 26.25). Сходство между предковыми
блоками и гомологичными им последовательностями в современных генах может
достигать 60-80% (рис. 26.26).
Самым ярким примером удлинения генов посредством тандемных дупликаций
служит ген коллагена а 2(1). Коллаген-это основной струк-
Исходный Phe Ser Ser Leu Thr Gly Tyr Asp Leu Glu
Trp Thr Tyr Cys A la Arg
строительный TTC AGC AGC CTG ACT GGA TAT GAC CTG
GAG TGG ACT TAC TGC GCA AGA
блок Vu 13 4 6 7 9 10 12 13 15 16 18 19 21 22 24 25 27 28 30
31 33 34 36 37 39 40 42 43 45 46 48
c TTC AGC AGC CTG GG 81,3% A AGT
CCA TGC TGA GT 46,7%
13 4 6 7 9 10 12 13 30 31 33
34 36 37 39 40 42 43 44
Блок Kir"
PCH108A j /
гена I "Vo Thr Gly Tyr Asp Leu Glu Trp
e H мыши ACT GGA TAT GAC CTG GAG TGG
100%
13 15 16 18 19 21 22 24 25 27 28 30 31 33
Рис. 26.25. Расшифрованная последовательность нуклеотидов исходного
строительного блока VH длиной 48 п.н. и кодируемая ею последовательность
аминокислот (сверху). Ниже изображены три части современного
гена JgVH мыши и указана степень их совпадения с исходной
последовательностью. (По S. Ohno et al., 1982, Proc. Natl. Acad. Sci.
USA, 79, 1999-2002.)
26. Видообразование и макроэволюция
247
Прототип А Прототип Б
Lys Ser Met Leu Ser Thr Gly Tyr Asp Leu Glu Trp
I
CC С TG 68,8%
18
T G 80,0%
35 48
-5
-yTh - rAl- aG-
G G A G 60,0%
169 182
с CT TC 66,7%
233 247
-1 1
-lyV - alH-isS - erG - luV-
GC CT G 66,7% 7
260 274 Ser T A 289 30 Gly Pro CC
Thr Asp ту
67 71 358 AC с
Lys Ala Thr Leu Thr
G CA T С 66,7% 41
469 483 His Gly Lys
92 96 CA A G
-laV - alT - yrTyrCy - - sAl- 391
С T ТА T С 62,5% 58
545 560 Thr 442 Gly С Tyr С
A CA С 73,3%
576 590
G
13
т AAA 57,2% 309
36
С С 66,7%
378
47
T 66,7%
411
64
Gin Lys Phe A A TC 66,7% 462
Рис. 26.26. Два строительных блока гена JgVH мыши pChl08A. Прототип А-это
участок последовательности, изображенный в правой части рис. 26.25;
прототип Б-на том же рисунке в центре. Под прототипами изображены их
узнаваемые копии с указанием доли последовательности (в %), гомологичной
прототипу. Копии расположены на
рисунке в том же порядке, что и в гене. Числа над нуклеотидами означают
их положение в полной нуклеотидной последовательности, числа внизу-
положения аминокислот в полипептидной цепи. (По S. Ohno et al., 1982,
Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 132-136.)
248
Эволюция генетического материала
GGC ССТ ССТ GGG ТТТ САА GGT GTT ССТ GGT GAA ССТ GGT GAA ССТ GGT САА АСА
Gly Pro Pro Gly Phe Gin Gly Val Pro Gly Glu Pro Gly Glu Pro Gly Gin Thr
54
Рис. 26.27. Эволюция экзонов, кодирующих спиральный участок полипептидной
цепи коллагена а 2(1) курицы. Вверху изображены нуклеотидная и кодируемая
ею аминокислотная последовательности строительного блока. Неравный
кроссинговер между двумя эк-зонами длиной по 54 п. н. мог привести к
образованию экзона длиной 99 п. н.
и остатка длиной 9 п. н. Затем в результате неравного кроссинговера между
экзоном длиной 99 п.н. и одним из экзонов по 54 п. н. могли образоваться
экзоны длиной 108 и 45 п.н. (По W.-H. Li. In: Evolution of Genes and
Proteins, ed. by M. Nei and R. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass pp. 14-
37, 1983.)
турообразующий белок костей, хрящей, соединительной ткани и кожи у
позвоночных. Ген коллагена курицы имеет длину около 34 т. п. н. и
содержит более 50 экзонов. Установлены нуклеотидные последовательности 21
экзона, кодирующего спираль коллагена; два из них имеют длину по 45п.н.,
12-по 54п.н., 4-по 99 п.н. и 3-по 108 п.н. Во всех случаях длина кратна 9
п.н-тройке триплетов, кодирующих последовательность аминокислот типа Glu-
X-Y, где X и Y часто бывают представлены пролином. На рис. 26.27
изображена гипотетическая схема эволюции этих экзонов от исходного
строительного блока длиной 54 п.н. В табл. 26.11 приведены некоторые
другие примеры удлинения генов посредством тандемных повторов
"строительных блоков".
Некоторые гены, по-видимому, эволюционно возникли в результате слияния
