Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
Паукообразные Кольчатые черви Сипункулиды Эхиуриды
Головоногие моллюски Брюхоногие моллюски
Пелециподы
Боконервные
Круглые черви
Плеченогие
Иглокожие ' '
Полухордовые Оболочники >
Бесчерепные Хрящевые рыбы
Костные рыбы Амфибии Рептилии Птицы
Млекопитающие
Кишечнополостные i
Губки
Гаплоидная ДНК (нуклеотидные пары)
Рис. 26.21. Изменчивость величины генома в некоторых группах животных.
(По R.J. Britten, Е.Н. Davidson, 1971, Quart. Rev. Biol., 46, 111.)
Каким образом в ходе эволюции увеличивалось количество ДНК в ядрах
клеток? Один из процессов, ответственных за такое увеличение,-это
полиплоидия: когда в клетке удваивается число хромосом, удваивается также
и количество ДНК. К организмам с очень большим содержанием ДНК в клетке
относятся некоторые полиплоидные сосу-
244
Эволюция генетического материала
Рис. 26.22. Распределение количества ДНК на клетку в некоторых группах
млекопитающих, рыб и земноводных. Распределения во всех случаях довольно
гладкие и одновершинные. Это означает, что эволюционные изменения были
многочисленными и небольшими. (По К. Bachmann, О. В. Goin,
C.J. Goin. In: Evolution of Genetic Systems, ed. by H. H. Smith,
Brookhaven Symp. Biol., 23, 419, 1972.)
0 5 10 15 20 25
ДНК (nr)
7
6
§ 5 |4
I 3
tL
10 15
Диплоидная ДНК (пг)
20
Рис. 26.23. Распределение количества ДНК на клетку для 19 видов жаб рода
Bufo. Форма распределения говорит о том, что изменения количества ДНК
внутри генов происходили скорее за счет мелких добавок и потерь, а не в
результате полиплоидии,
так как в последнем случае х'арактер распределения отражал бы кратные
изменения количества ДНК. (По К. Bachmann, О. В. Goin, C.J. Goin. In:
Evolution of Genetic Systems, ed. by
H.H. Smith, Brookhaven Symp. Biol., 23, 419, 1972.)
26. Видообразование и макроэволюция
245
дистые растения (Psilopsida). У животных, однако, полиплоидия встречается
редко.
Наиболее широко распространенными способами, посредством которых
осуществляются эволюционные изменения количества ДНК в клетке, являются,
вероятно, делеции и дупликации сравнительно небольших участков хромосом
(см. гл. 21). Если для рыб, лягушек и млекопитающих построить графики
распределения количества ДНК у разных видов, то получаются довольно
гладкие и широкие распределения (рис. 26.22). Это указывает на то, что
изменения величины генома у животных, происходящие в процессе эволюции,
многочисленны и каждое из них невелико, как это и должно быть в случае
малых делеций и дупликаций. Если бы изменения количества ДНК были
обусловлены главным образом полиплоидией, то содержание ДНК в клетке
каждый раз увеличивалось бы в кратное число раз-вдвое, вчетверо и т.д.
Изменчивость количества ДНК, приходящего на одну клетку, может иметь
место в рамках одного рода, как это было обнаружено у жаб Bufo.
Содержание ДНК в клетке, определенное у 19 из 250 известных видов этого
рода, варьирует от 7 до 15-109 п.н. с модальным значением около 10-109п.
н. (рис. 26.23). Таким образом, увеличение количества ДНК у
представителей этого рода от 7 ¦ 109 п. н. почти вдвое произошло не за
счет полиплоидии, но в результате постепенного накопления малых добавок
ДНК, что привело к возникновению довольно плавного и непрерывного
распределения.
Эволюция посредством дупликации генов
Дуплицироваться могут участки хромосом, включающие как отдельные пары
нуклеотидов, так и несколько генов сразу.
В последнее время было обнаружено, что многие различия в нуклеотидных
последовательностях ДНК возникли исходно в результате дупликаций, после
чего некоторые из дуплицированных последовательностей (например, гены
глобинов-см. рис. 21.13) дивергировали в процессе эволюции. Конечно, если
дуплицированные последовательности ДНК дивергировали очень сильно, то
невозможно установить, имеют ли они общее происхождение. Как уже
отмечалось выше, все гены должны были возникнуть в результате дупликаций
одного или очень немногих исходных генов. Однако в других случаях, когда
гены кодируют, например, рибосомную или транспортную РНК, они
присутствуют в генотипе в виде множества копий, сохраняющих между собой
как структурное, так и функциональное сходство. Наконец, существуют
многократно повторяющиеся последовательности ДНК, когда один и тот же
участок гена представлен от нескольких тысяч до более чем миллиона раз.
Важным этапом эволюции эукариот было удлинение гена, т. е. увеличение его
размеров, при котором из простых генов могут возникать более сложные.
Удлинение генов может происходить за счет тандемных дупликаций
относительно коротких нуклеотидных последовательностей. Примером служат
гены, кодирующие вариабельные участки иммуноглобулинов мыши. Такие
участки тяжелых (JgVn) и легких (JgViJ цепей иммуноглобулина кодируются
генами длиной около 600 п. н., возникши-
246
Эволюция генетического материала
Рис. 26.24. Соотношение между предковой последовательностью ДНК,
состоявшей из .12 тандемных повторов исходного строительного блока длиной
