Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
26. Видообразование и макроэволюция
241
10 - Лягушки
5
П '•¦у- У'*
20
10
LL
_i_
Млекопитающие
_l_
_1_
20 40 80 60
Иммунологическое расстояние между альбуминами
Рис. 26.19. Межвидовая гибридизация как функция иммунологического
расстояния по альбуминам для различных пар видов, дающих жизнеспособное
гибридное потомство. Исследовалась 31 такая пара плацентарных
млекопитающих и 50 пар
видов лягущек. У лягушек виды, очень сильно различающиеся в
иммунологическом отношении, способны к гибридизации, а у млекопитающих-
нет. (По А. С. Wilson et al. (1974). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 71,
2843.)
некоторыми косвенными данными, к числу которых относятся следующие: 1)
два вида африканских шпорцевых лягушек, Xenopus laevis и Xenopus
borealis, морфологически очень сходны, но различия между ними в
нуклеотидных последовательностях ДНК (ATS= 12°С) больше, чем различия
между человеком и обезьянами Нового Света (А 7^ = = 10°С); 2) эволюция
белков происходила у млекопитающих и бесхвостых земноводных (лягушек и
жаб) примерно с одинаковой скоростью. Однако морфологические различия
между 3000 известных видов бесхвостых земноводных значительно меньше
морфологических различий между плацентарными млекопитающими, скажем,
такими, как броненосец, мышь, кит и человек; 3) более того, лягушки (но
не млекопитающие), весьма сильно различающиеся по составу белков,
способны к межвидовой гибридизации (рис. 26.19).
Роль генов-регуляторов в адаптивной эволюции остается одной из главных
нерешенных проблем эволюционной генетики. Приведенные выше данные
указывают на то, что изменения, происходящие в регуляторных генах,
возможно, очень важны для адаптивной эволюции, т.е. для эволюции
морфологии, поведения и механизмов репродуктивной изоляции. Более того,
опыты, сравнительно недавно поставленные на бактериях, дрожжах и
дрозофилах, показывают, что приспособление организма к новым условиям
обитания часто обусловлено изменениями в регуляторных генах, хотя в
дальнейшем могут возникать изменения и в структурных генах. Однако о
механизмах действия генов-регуляторов у высших организмов в настоящее
время мало что известно.
242
Эволюция генетического материала
Эволюция размеров генома
В процессе эволюции изменяются не только нуклеотидные последовательности,
но и общее количество ДНК. Первые организмы, от которых произошли все
ДНК-содержащие живые существа, вероятно, имели всего лишь несколько
генов. В настоящее время наблюдается значительная изменчивость между
видами в отношении количества ДНК, присутствующего в одной клетке. Все
организмы по этому признаку можно разбить на четыре больших класса (рис.
26.20 и 26.21). Наименьшее количество ДНК обнаружено у некоторых вирусов
(около 104 пар нуклеотидов на одну вирусную частицу). В бактериальных
клетках содержится в среднем по 4-106 пары нуклеотидов, в грибах-в десять
раз больше, т. е. примерно 4 • 107 пары нуклеотидов на одну клетку. У
большинства животных и многих растений на одну клетку приходится в
среднем по 2 • 109 пары нуклеотидов. У значительной части покрытосеменных
и голосеменных растений количество ДНК достигает Ю10 и более нуклеотидных
пар на одну клетку. Среди животных максимальное количество ДНК содержат
саламандры и некоторые древнейшие рыбы-около Ю10 нуклеотидных пар в
клетке.
Постепенное увеличение количества ДНК в клетке происходило в процессе
эволюции всех организмов, начиная с бактерий и кончая грибами, растениями
и животными. Более сложным организмам, вероятно, требуется большее
количество ДНК по сравнению с тем, которым довольствуются бактерии или
плесени, однако, похоже, что не существует однозначного соответствия
между содержанием ДНК в организме и сложностью его организации. Например,
у некоторых саламандр и цветковых растений в клетках содержится в 10 раз
больше ДНК, чем у млекопитающих или птиц, хотя по сложности своей
организации первые вряд ли во столько же раз превосходят последних.
Класс 4
Число видов (различный масштаб для каждого класса)
Класс 3
Многие растения, саламандры, некоторые рыбы
Класс 2
Почти все животные, некоторые растения
Класс 1
Г рибы
Бактерии
L_________I_________I___
ДНК (пг) 0,001 0,01 0,1
Нуклеотидные пары 9*10* 9х106 9* 107
Рис. 26.20. Классификация организмов в соответствии с количеством ДНК,
содержащимся в их клетках. Количество ДНК указано в весовых единицах (1
пг = 10 " 12 г) и в числе нуклеотидных пар. У большинства организмов в
пределах каждой группы соответствующие значения обычно различают-
I 10 100
9хЮ8 9 х 10(r) 9 x10ю
ся не более чем в десять раз. Количество ДНК в клетках растений и
животных может более чем в 100 000 раз превышать количество ДНК в клетках
бактерий. (По R. Hine-gardner. In: Molecular Evolution, ed. by F. J.
Ayala, Sinauer, Sunderland, Mass., 1976, p. 179.)
26. Видообразование и макроэволюция
243
Гаплоидная ДНК (пг)
0,5 1 5 10 50 100
| I I I I I
Насекомые
Ракообразные
