Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
орангутаны относятся к семейству Pongidae.
Более мелкие человекообразные обезьяны, обитающие в Азии,-гиббоны и
сиаманги-образуют семейство Hylobatidae. Выделение человека в этой
системе классификации в самостоятельное семейство имеет под собой прочную
биологическую основу. Как писал Джордж Гейлорд Симпсон, "человек {Homo) и
в анатомическом, и в адаптивном отношениях коренным образом отличается от
всех высших обезьян и справед-
Таблица 26.10. Генетическая дифференциация между человеком и
человекообразными обезьянами. Генетическое сходство I и генетическое
расстояние D рассчитаны по 23 электрофоретически исследованным локусам.
(По E.J. Bruce, F. J. Ayala, 1979, Evolution, 33, 1040.)
Виды, сравниваемые с человеком I D
1. Шимпанзе {Pan troglodytes) 0,680 0,386
2. Карликовый шимпанзе {Pan paniscus) 0,732 0,312
3. Горилла {Gorilla gorilla) 0,689 0,373
4. Орангутан с о-ва Суматра {Pongo pygmaeus 0,710 0,347
abelii)
5. Орангутан с о-ва Борнео (Pongo pygmaeus 0,705 0,350
pygmaeus)
6. Белорукий гиббон {Hylobates lar) 0,489 0,716
1. Одноцветный гиббон {Hylobates concolor) 0,429 0,847
8. Сиаманг {Symphalangus syndactylus) 0,333 1,099
Средние значения
по крупным человекообразным (1-5) 0,702 + 0,009 0,354 + 0,013
по всем человекообразным (1-8) 0,595 ± 0,055 0,554 + 0,105
26. Видообразование и макроэволюция
239
Подвиды <
Виды
Роды
Семейства
Дрозофила Рыбы Ящерицы Млекопитающие
" Дрозофила: виды-двойники
Дрозофила.'морфоло гически различимые виды Морские звезды Рыбы
Саламандры Ящерицы Млекопитающие
Морские звезды Рыбы
Саламандры
Млекопитающие
Г оминиды-Понгиды Г оминиды-Г иббоны Понгиды-Г иббоны
Рис. 26.17. Среднее генетическое расстояние между организмами,
находившимися на различных уровнях эволюционной дивергенции, по данным
электрофореза. Сравнения между приматами обозначены
0,4 0,8 1,2 1,6
Генетическое расстояние
светлыми кружками, а между остальными-черными. Отрезки прямых указывают
разброс полученных величин. (По Е. J. Bruce,
F. J. Ayala, 1979, Evolution, 33, 1040.)
ливо выделяется всеми приматологами в самостоятельное семейство". Однако
электрофоретические исследования показали, что человек генетически сходен
с человекообразными обезьянами в той же мере, в какой сходны между собой
близкородственные виды в других группах организмов (табл. 26.10 и 26.17).
Среднее генетическое расстояние между человеком и крупными
человекообразными обезьянами составляет всего лишь 0,354, или около 35
электрофоретически выявляемых замен на 100 локусов. Мэри-Клер Кинг и
Аллан Уилсон рассчитали, что человек и шимпанзе различаются всего лишь по
1% аминокислот в белках.
Эти результаты парадоксальны. Мы привыкли считать, что и в
морфологическом отношении, и по образу жизни мы значительно отличаемся от
обезьян, и это вряд ли можно целиком отнести на счет склонности с
повышенной внимательностью относиться к различиям между
240
Эволюция генетического материала
А Шимпанзе Человек
л
I
к I S I
" I
а I 03 I .
Изменения организма
Б Шимпанзе
о.
CD
Человек
, т
Изменения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей
Рис. 26.18. Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией
на примере дивергенции человека и шимпанзе. А. В эволюционной линии,
приведшей к возникновению человека, изменения организации (У) были
значительно больше, чем в линии шимпанзе (х). Б. Одна-
ко если судить по скорости нуклеотидных замен в ДНК и аминокислотных
замен в белках, то скорости эволюционных изменений в обеих линиях были
примерно одинаковы (w х z). (По М.-С. King, А. С. Wilson, 1975, Science,
188, 107.)
отдельными людьми, национальностями и расами. Однако генетически люди
отличаются от человекообразных обезьян не более, чем морфологически
неразличимые виды дрозофил (виды-двойники см. табл. 26.2) отличаются друг
от друга в том же отношении. Одно из возможных объяснений этого парадокса
состоит в предположении, что оценка степени генетической дифференциации
основана на непредставительной выборке: существуют тысячи структурных
локусов, и те немногие, которые были использованы, не дают общего
представления о геноме в целом. Однако белки, исследованные с помощью
электрофореза, так же, как и белки с установленными аминокислотными
последовательностями или изученные иммунологическими методами, были
выбраны случайным образом (в отношении межвидовой дифференциации), причем
они более или менее аналогичны белкам, изученным в других группах
животных. Следовательно, противоречие, по-видимому, действительно
существует: в ветви, приведшей к возникновению человека, скорость
эволюции организма в целом выше скорости эволюции белков (рис. 26.18).
Возможно и другое объяснение этого парадокса. Оно заключается в
предположении, что эволюция всего организма определяется в основном
изменениями не структурных генов, а регуляторных. Тогда скорость
"организменной" эволюции не обязательно должна совпадать со скоростью
эволюции структурных генов. Эта гипотеза подтверждается
