Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
Всего 1717 140 73
По Hurst D., Fogel S., Mortimer R. (1972). Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 69,
101.
14. Рекомбинация
147
в частности petl и thrl, за рекомбинацией которых при мейозе можно вести
наблюдение.
Например, диплоид BZ34 характеризуется наличием маркеров агд 4-4 и thrl
на одной и petl и агд 4-17 на другой гомологичной хромосоме:
+ arg4-4 + thrl petl + arg4-17 +
Для 690 асков, образуемых этим диплои-дом, наблюдалось восемь случаев
конверсии агд 4-4, семь из которых сопровождались рекомбинацией маркеров
petl и агд 4-17, фланкирующих агд 4-4. В приведенных данных не делается
различий между конверсией от агд 4-4 к дикому типу и конверсией от дикого
типа к агд 4-4, обнаруживаемых в асках с распределением аллелей 1:3 и
3:1. Кроме того, были зарегистрированы 42 случая конверсии агд 4-17, из
которых 19 сопровождались рекомбинацией фланкирующих маркеров агд 4-4 и
thrl. И наконец, в 5 случаях наблюдалась двойная конверсия агд 4-4 и агд
4-17, при этом в 3 случаях имела место рекомбинация фланкирующих маркеров
petl и thrl. В таблице 14.1 аналогичным* образом представлены также
результаты, полученные при изучении конверсии для трех других диплоидов.
На основании данных, приведенных в таблице 14.1, можно сделать три важных
заключения. Во-первых, около половины (73/140) всех конверсионных событий
связаны с рекомбинацией фланкирующих маркеров. Во-вторых, конверсия
представляет собой замену одного исходного аллеля на другой, участвующий
в скрещивании. Так, аллель агд 4-4 дикого типа переходит при конверсии в
мутантный аллель агд 4-4, а мутантный агд 4-4 - в соответствующий аллель
дикого типа. То есть конверсия не является случайным событием в том
смысле, что не приводит к конверсии одного гетероаллеля в другой
произвольный аллель. И в-третьих, сокон-версия двух гетероаллелей при
скрещивании происходит чаще, чем этого можно было бы ожидать от двух
независимых событий. Так, частота конверсии для агд 4-4 составляет 0,012
(8/690), а для
агд 4-17-0,061 (42/690). Если бы два этих события были совершенно
независимы, то частота совместной конверсии составляла бы 0,00073 (0,012
х 0,061). В то же время наблюдаемая частота совместной конверсии этих
маркеров в действительности достигает 0,0072 (5/690). Этот и аналогичные
ему расчеты, сделанные на основании данных таблицы 14.1 для других пар
гетероаллелей агд4, приведены в таблице 14.2.
Таблица 14.2. Ожидаемая и наблюдаемая частоты совместной конверсии в
дрожжевом гене arg 4
Пары гетероаллелей Частота единичной Частота совместной конверсии
конверсии ---------------------------------------
Ожидаемая Наблюдаемая
4 и 17 (4) 0,0012
(17) 0,061 0,00073 0,0072
1 и 2 (1) 0,010
(2) 0,041 0,00041 0,050
2 ч 17 (2) 0,002
(17) 0,013 0,00003 0,051
148
Экспрессия генетического материала
Образование структур Холлидея у эукариот
Согласно модели Холлидея, образование одноцепочечных разрывов и
реципрокный обмен цепями (рис. 14.1,Б-Д) приводят к формированию
симметричных гетеродуплексных участков ДНК у обоих партнеров, участвующих
в обмене. В то же время анализ аберрантных асков, возникающих у некоторых
видов грибов, указывает на то, что довольно часто гетеродуплексные
участки ДНК при скрещивании образуются только у одного из партнеров.
В качестве примера рассмотрим трехфакторное скрещивание между двумя
штаммами Ascobolus, при котором наблюдали за конверсией маркера т в
асках, нерекомбинантных по фланкирующим маркерам а и Ь. Модель Холлидея
предсказывает образование с одинаковой частотой двух типов аберрантных
асков 5:3 (рис. 14.10), возникающих за счет случайного выбора одной из
двух цепей ДНК партнеров в качестве
Две гетеродуплексные хроматиды
Наблюдаемое число = 53 А • В А % В
Одна гетеродуплексная хроматида
Рис. 14.10. Аберрантные аски типа 5+ :3т и 3 + : 5т, образующиеся при
скрещивании между штаммами Ascobolus, несущими различные аллели окраски
спор ( +/т) и фланкирующих маркеров А/а и В/b. Показаны только аски,
нерекомбинантные по фланкирующим маркерам. Для упрощения вместе
сгруппированы аски типов 3 + :5т и 5 +
+ : Зт, что позволяет подчеркнуть принципиальные различия между двумя
возможны-
ми вариантами образования гетеродуплексных ДНК в ходе обмена
(симметричный-слева и асимметричный-справа). Полагают, что распределение
неправильных нуклеотидных пар, вовлеченных или невовле-ченных в процесс
репарации, для хроматид и аллелей является случайным. (По Stadler D.R.,
ToweA.M., 1971. Genetics, 68, 401-413.)
14. Рекомбинация
Рис. 14.11. Модель Ме-зелеона - Рэддинга. Рекомбинация начинается с
образования одноцепочечного разрыва в ДНК одной хрома-тиды, за которым
следуют репарационный синтез и вытеснение соответствующей цепи (Л)..
Вытесняемая цепь внедряется в структуру двойной спирали партнера, образуя
петлю (Б). Вытесняемая при этом цепь ДНК партнера подвергается
деградации. Вслед за этим конец внедрившейся цепи соединяется ковалентно
с концом, образовавшимся при деградации петли. В ДНК первого партнера
