Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
только при до-
16
Экспрессия генетического материс
Таблица 10.3. Питательные потребности триптофановых мутантов Salmonella
typhimurium. триптофане
Добавки в среде
Мутант Минимальная среда Антраниловая кислота Индолглице-
рофосфат Индол Триптофан Накапливающеес вещество
8 - + + + + -
2, 4 - - + + + Антраниловая кислота
3 - - - + + Индолглицеро- фосфат
1, 6, 7. 9, 10, 11 - - - + Индол
" + "-рост, " - " -отсутствие роста
бавлении к среде триптофана и накапливают ИГФ и индол. Такт образом,
искомую последовательность биохимических превращен] можно представить
следующей схемой: антраниловая кислота
-> ИГФ -> индол -* триптофан (рис. 10.8).
Одна из первых работ по биохимии метаболических путей была п
НООС-с_о
V^COOH А"ТиРиата"аТ ^^соон
СНг Н'
НО
Хоризмовая кислота
"to
Фосфорибозил-пирофосфат-антранилат - трансфераза
Антраниловая кислота
ОН ОН ОН пи пи А-белок
СООН III |Н Vм триптофан -
аС-СН-СН-СН2 ИГФ-синтаза ^ ^СН-СН, синтазы ^
N/CH ОРОз ОРОз
Н Н
1 (о-карбоксифениламино) • Индол-З-глицерофосфат
1-дезоксирибулозо- (ИГФ)
5-фосфат
to
N" Н
Индол
В-белок
триптофансинтазы
?н
н2с-сн-СООН nh2
Серии
J
-СН2-СН-СООН
NH,
Триптофан
Рис. 10.8. Часть метаболического пути биосинтеза триптофана у бактерий.
Фермент триптофансинтаза состоит из субъединиц А и В, каждая из которые
обладает собственной ферментативной активностью.
10. Генетические функции
17
Взрослые
особи
А
Рис. 10.9. Опыты по трансплантации, проводимые с Drosophila melanogaster.
Трансплантируют имагинальные глазные диски от одной личинки в брюшко
другой личинки. А. У личинок дикого типа, которым имплантируют глазные
диски от личинок типа vermilion (v) или cinnabar (сп), развиваются глаза
с окраской дикого типа. Такой тип развития окраски называется
неавтономным, поскольку окраска глаз у имплантата в этом случае не
зависит от свойств донора, а определяется только самим реципиентом. Б.
Трансплантация v->cn приводит к развитию окраски глаз дикого типа, т.е.
также представляет собой пример неавтономного развития. Напротив,
трансплантация от
Взрослые
особи
Неавтономное развитие для v, автономное развитие для сп
Б
личинок сп к личинкам v сопровождается развитием окраски типа сп, т.е. в
личинках v происходит автономное развитие глаз типа сп. Это значит, что
личинки сп могут поставлять имагинальным дискам типа v некое вещество,
необходимое для развития окраски дикого типа, в то время как личинки v
оказываются неспособными снабдить имагинальные диски сп веществом,
необходимым для синтеза нормального глазного пигмента. Таким образом,
метаболический этап, блокируемый у личинок v, находится на пути
биосинтеза глазного пигмента дикого типа, раньше, чем тот, который
блокирован у личинок типа сп.
священа изучению биосинтеза глазного пигмента у плодовой мушки
Drosophila. Экспериментальные подходы, которые Бидл и Эфрусси разработали
для решения этой задачи, в дальнейшем удалось использовать и при работе с
Neurospora. У взрослых особей Drosophila и других насекомых отряда
Diptera многие структурные образования, такие, как крылья, ноги и глаза,
развиваются из различных групп клеток (зачатков или имагинальных дисков),
которые на стадии развития личинки остаются недифференцированными (см.
гл. 17). Имагинальный диск сложного глаза можно трансплантировать от
одной личинки к другой, где впоследствии и произойдет его полное
развитие. После соответствующих превращений реципиентной личинки можно
изучить морфологию пере-
Экспрессия генетического материала
I I
Триптофан Х-> Кинуренин Х> З-Гидроксикинуренин --------------"
Оммохромы
\ \ \
Глаза vermilion Глаза cinnabar I лаза дикого типа
Рис. 10.10. Локализация метаболических блоков на пути биосинтеза глазных
пигментов (оммохромов) Drosophila у мутантных линий v и сп.
саженных глаз (рис. 10.9). В случае пересадки глазных дисков от личинки с
мутациями типа vermilion (v) или cinnabar (сп) личинкам с глазами
немутантного (дикого) типа трансплантаты развиваются в глаза с обычной
окраской. Очевидно, что это происходит благодаря проникновению в
пересаженные мутантные клетки некоторого вещества от нормальных клеток
реципиента, которое и обеспечивает их нормальную пигментацию. Глазные
диски типа vermilion, трансплантированные личинкам cinnabar, также
развиваются в глаза с окраской дикого типа. Однако при пересадке глазных
дисков cinnabar личинкам vermilion наблюдается развитие мутантной формы
cinnabar. Эти результаты свидетельствуют о том, что для нормальной
пигментации глаз требуются два вещества, биосинтез которых обеспечивается
аллелями дикого типа локусов v и сп. Можно также заключить, что г-мутанты
отличаются наличием метаболического блока на более ранней стадии пути
биосинтеза глазного пигмента, чем у си-мутантов, поскольку именно личинки
cinnabar могут поставлять личинкам vermilion недостающее вещество, но не
наоборот (рис. 10.10).
Подводя итоги, следует отметить, что изучение биохимических мутантов
