Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 46

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 164 >> Следующая

репликацию. Можно не сомневаться, что эволюция, в результате которой
сформировался сложный репликационный аппарат, была подчинена стремлению
обеспечить максимальную точность передачи информации от родительских к
дочерним молекулам ДНК. По существующим оценкам ошибки репликации,
приводящие к появлению неправильного нуклеотида в молекуле ДНК Е. coli,
происходят с частотой порядка одной на 108-1010 нуклеотидов. И в то же
время синтез прокариотической ДНК происходит с очень высокой скоростью -
около 1000 нуклеотидов в секунду в области репликативной вилки.
Эукариотическая ДНК синтезируется медленнее, со скоростью порядка 100
нуклеотидов в секунду, однако частота возникновения ошибок репликации при
этом не меньше, чем в случае прокариот. Более низкая скорость репликации
эукариотической ДНК, по-видимому, обусловлена ее прочным связыванием с
гистоновыми белками, диссоциация которых является непременным условием
продвижения репликативной вилки вдоль цепи ДНК.
Ферменты и другие белки, вовлеченные в процесс полуконсервативной
репликации, представляют собой лишь небольшую часть всех белков,
участвующих в метаболизме молекул ДНК. Существуют другие ферменты,
входящие в систему репарации-устранения и замены неправильных или
поврежденных нуклеотидов, удаленных от репликативной вилки. Некоторые из
этих ферментов участвуют также в рекомбинации вместе со
специализированными ферментами, функциональная роль которых сводится
только к обеспечению рекомбинационных процессов.
Экспрессия генетического материала
Таблица 13.1. Различные ферменты и типы ферментативной активности,
вовлеченные в биосинтез ДНК
Хеликаза (раскручивание двойной спирали)
Белок, связывающийся с одноцепочечной ДНК (SSB-белок)
Топоизомераза (удаление супервитков спирали)
ДНК-полимераза (рост цепи ДНК за счет поликонденсации дезоксирибо-
нуклеозидтрифосфатов)
Праймаза [синтез РНК-затравки (праймера)]
5' -+ У экзонуклеаза (удаление РНК-затравки, репарация)
У -+ 5' экзонуклеаза (исправление ошибок репликации)
ДНК-лигаза (соединение З'-ОН- и 5'-Р04-концов одноцепочечного разрыва)
Эндонуклеаза (репарация)
Гликозилаза (репарация)
Многие из ферментативных функций, связанных с метаболизмом ДНК,
характерны как для прокариот, так и для эукариот. Обсуждение процессов
репликации, репарации и рекомбинации в соответствующих разделах опирается
на рассмотрение участия в них определенных типов ферментов, что позволяет
выявить биохимические основы организации этих процессов у
прокариотических и эукариотических организмов. Некоторые из этапов
метаболизма ДНК удается однозначно интерпретировать в рамках действия
фермента определенного типа. В то же время в некоторых организмах данная
функция может реализоваться при участии более чем одного фермента, и
наоборот-один и тот же фермент может участвовать в нескольких различных
процессах. Судя по всему, эволюция породила целый ряд различных
механизмов, обеспечивающих метаболизм ДНК и поддерживающих сохранность
наследственной информации, закодированной в ДНК.
В таблице 13.1 приведен перечень основных типов ферментов, вовлеченных в
процесс биосинтеза ДНК. В данной главе действие этих ферментов будет
обсуждаться сначала в связи с их участием в полуконсер-вативной
репликации ДНК, а затем в контроле репарационных процессов. Как мы
убедимся при рассмотрении материала гл. 14, эти же типы ферментов
обеспечивают реализацию механизмов рекомбинации.
Генетический анализ играет ключевую роль в изучении совокупности
сложнейших биохимических процессов метаболизма ДНК. С помощью мутаций,
модифицирующих или полностью инактивирующих тот или иной фермент,
участвующий в метаболизме ДНК, удается выявить функциональную роль этого
фермента in vivo. Если такая мутация является летальной или условно-
летальной, то соответствующему ферменту с большой вероятностью
принадлежит ключевая роль в рассматриваемом процессе.
Полимеризация ДНК в репликативной вилке
После расплетания и разделения родительских цепей двойной спирали ДНК они
могут выступать в роли матриц, по которым синтезируются растущие
комплементарные дочерние цепи. Синтез новых цепей напра-
13. Генетический контроль синтеза ДНК
105
вляется ДНК-полимеразой, использующей в качестве субстратов дезок-
сирибонуклеозидтрифосфаты (dATP, dGTP, dTTP и dCTP). Для осуществления
реакции матричной сополимеризации этих субстратов любым ДНК-полимеразам
необходимо наличие затравки со свободным З'-ОН-концом (см. рис. 4.8), к
которому мог бы присоединиться следующий нуклеотид растущей цепи ДНК.
Реакция, катализируемая ДНК-полимеразой, может быть отражена следующей
схемой:
(dNp)"dN0H + dNTP - (dNp)"+1dN0H + Р-Р,
где (dNp)"dNOH-3TO растущая цепь ДНК с З'-ОН-группой на конце, dNTP-
молекула дезоксирибунуклеозидтрифосфата, а Р-Р-молекула неорганического
пирофосфата. Очередной нуклеотид присоединяется к З'-концу растущей цепи,
при этом происходит отщепление пирофосфата. З'-ОН-группа
присоединившегося таким образом нуклеотида в свою очередь выступает в
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed