Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
Аналогичные исследования генетического кода митохондриальных геномов
дрожжей и Neurospora выявили определенные отличия как от универсального
генетического кода, так и от кода, используемого в митохондриях человека.
В митохондриях дрожжей и Neurospora, так же как и в человеческих
митохондриях, триплет UGA считывается не как терминаторный, а как
триптофановый кодон. В дрожжевом митохондриальном коде в отличие от всех
остальных, включая универсальный, семейство триплетов типа CUN кодирует
не лейцин, а треонин. Трансляция всего этого семейства, так же как и в
митохондриях других организмов, осуществляется с помощью одного типа
молекул тРНК, несущих антикодон UAG. Как в дрожжевых, так и в
человеческих
Первое положение
12. Генетический код
Таблица 12.9. Генетический код митохондрий человека1*
97
Второе положение
UUU -| UCU
Phe
иис -* UCC
UUA л UCA
Leu
UUG -* UCG
UAU
UAC
Туг
UGU
UGC
Ser
UAA Тег u; \
UAG Тег UGG
CAU His CGU
САС- CGC
САА- Gin CGA
CAG- CGG
Cys
Trp
U
С
А
G
CUU -1 сис CUA CUG
Leu
CCU -| ССС ССА CCG
Pro
Arg
U
С
А
G
8.
н
AUU " lie ACU
AUC ACC
Met АСА
AUG ACG
GUU" GCU
GUC Val GCC
GUA GCA
GUG GCG
Thr
AAU- Asn AGU
AAC AGC
AAA" Lys W-.'\
AAG
Ser
Ter
U
С
А
G
Ala
GAU-
GAC-
GAAn
GAG-
Asp
Glu
GGU-|
GGC
GGA
GGGJ
Gly
U
С
A
G
11 Цветом выделены кодоны, отличающиеся по значению от универсального
кода (табл. 12.1). Отмечены семейства кодонов, каждое из которых
считывается молекулами тРНК одного вида, содержащими остаток в первом
положении.
митохондриях триплеты AGq кодируют аргинин, а триплеты
и
AUC-изолейцин. Однако у дрожжевых митохондрий для трансляции
А
последней тройки кодонов используются однотипные молекулы тРНК, у которых
в первом положении антикодона стоит не I, a G. Образование необычных пар
в этом случае, вероятно, достигается за счет модификации остатка G
антикодона. Для дрожжевого митохондриального генома характерно также
наличие двух видов тРНК с антикодоном CAU-это тРНКМе1 и тРНК,Мс'. Всего в
митохондриях для трансляции кода используется 24 вида молекул тРНК.
Дрожжевой митохондриальный код характеризуется еще одним необычным
свойством: ни один из его структурных генов не использует триплетов
семейства CGN для кодирования аргинина в составе митохондриальных белков.
В то же время в трансляционном аппарате дрож-
98
Экспрессия генетического материала
жевых митохондрий имеется тРНК, содержащая необычный остаток А в первом
положении соответствующего антикодона ACG, который, вообще говоря, мог бы
узнаваться триплетами семейства CGN. Пока еще неизвестно, происходит ли в
действительности аминоацилирование тРНК этого типа аргинином.
Дополнение 12.1. Генетическая организация
Митохондриальные геномы дрожжей и человека характеризуются очень сходными
функциями и в то же время весьма существенными различиями в способах
генетической организации. Оба генома кодируют рРНК, входящие в состав
больших и малых рибосомных субъединиц, мРНК некоторых митохон-
дриальных белков (большинство митохондриальных белков закодированы
в ядерном геноме), а также набор тРНК, необходимых для считывания
митохондриальных мРНК.
В митохондриальном геноме человека содержится информация о структуре лишь
13 белков, в их числе-три субъединицы цитохром-с-оксидазы, цитохром Ь,
субъединица-6 митохондриальной АТРазы. Для восьми оставшихся белков с
неизвестной функцией обнаружены только соответствующие гены, обозначаемые
обычно символом URF (от англ. unidentified reading frames-
неидентифицированные рамки считывания, см. рис. 12.10). В дрожжевом
митохондриальном геноме закодировано несколько большее число белков.
Помимо белков, аналогичных пяти вышеупомянутым, кодируются также
субъединица-9 АТРазы, фермент сплайсинга, отвечающий за удаление интронов
из предшественников мРНК (в ДНК митохондрий человека интроны
отсутствуют), и еще несколько неидентифицированных белков, которые не
удается совершенно однозначно сопоставить с URF-белками человека.
Митохондриальная ДНК дрожжей содержит около 78 ООО пар нуклеотидов (п.
н.), в то время как человеческая митохондриальная ДНК-лишь 16 569. Как
показано на рис. 12.10, организация мито-
хондриального генома человека более экономична чем структура
митохондриального генома дрожжей. Такая экономия достигается не только
благодаря отсутствию интронов в структурных генах, но также и за счет
сведения к необходимому минимуму набора тРНК, существенного уменьшения
размера рРНК [16SpPHK (1559 п.н.) по сравнению с 21SpPHK у дрожжей и
12SpPHK (954 п.н.) по сравнению с 15SpPHK у дрожжей]. Кроме того, в
человеческой митохондриальной ДНК отсутствуют спейсерные участки,
характерные для дрожжевого митохондриального генома, а в гене, кодирующем
16SpPHK, в отличие от соответствующего дрожжевого гена 21SpPHK нет
нитрона.
Транскрипция дрожжевой митохондриальной ДНК происходит при участии ряда
различных промоторов. В то же время в транскрипции митохондриального
