Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
amber-мутацию в гене этого фермента. Исходная amber-мутация произошла в
кодоне, соответствующем остатку триптофана в ферменте дикого типа
(пунктирная стрелка). Показаны все кодоны, которые мог-
ли бы соответствовать наблюдаемым аминокислотным заменам (сплошные
стрелки). Amber-кодон UAG является единственным структурным вариантом, в
рамках которого все наблюдаемые аминокислотные замены можно
интерпретировать как обусловленные замещением единичного нуклеотида в
кодоне. (По Garen А.
1968. Science, 160, 149.)
12. Генетический код
83
инфицировании определенных клеток. Однако в некоторых штаммах, несущих
супрессорный ген (Su+), развитие подобных мутантных фагов происходит (гл.
7, табл. 7.1). Два других типа супрессируемых условнолетальных мутаций
получили название "ochre" и "opal". Эксперименты, аналогичные тем,
которые были проведены для установления природы amber-мутации, показали,
что ocbre-мутации приводят к возникновению терминаторного триплета UAA, а
ора/-мутации-к возникновению еще одного терминаторного сигнала UGA. Таким
образом, благодаря этим исследованиям удалось окончательно установить
смысловое значение всех 64 возможных кодонов: с помощью 61 триплета
кодируются аминокислоты и еще 3 триплета выполняют роль терминаторных
кодонов. Поскольку терминаторные кодоны, в том числе возникающие и при
некоторых видах мутаций, например при amber-мутациях, сами по себе не
кодируют какую-либо аминокислоту, их часто называют nonsense-кодонами (т.
е. бессмысленными кодонами), а соответствующие мутации - nonsense-
мутациями. Однако ввиду того, что эти кодоны на самом деле не
бессмысленны, а имеют вполне определенное смысловое значение, мы до сих
пор избегали употреблять эти достаточно распространенные словосочетания.
Организация нуклеотидной последовательности фага ф Х74
После того как генетический код был полностью расшифрован, были
разработаны методы определения нуклеотидных последовательностей ДНК и
РНК, которые позволили окончательно убедиться в правильности расшифровки
и универсальности кода. Определение первичной структуры природных мРНК,
например мРНК куриного овальбумина (рис. 11.18), показало, что
аминокислотную последовательность белка можно прочитать непосредственно
по соответствующей нуклеотидной последовательности с помощью таблицы
генетического кода. При этом было установлено, что терминаторные кодоны,
об определении структуры которых рассказывалось в предыдущем разделе,
действительно выступают в роли сигналов терминации трансляции. Более
того, удалось получить представление о некоторых достаточно неожиданных
способах, с помощью которых может осуществляться зашифровка генетической
информации, а также ее выражение в ходе транскрипции и трансляции.
Первые неожиданности такого рода были выявлены после определения
нуклеотидной последовательности генома фага фХ174, генетическая структура
которого была рассмотрена в гл. 7. Полная нуклеотидная последовательность
одноцепочечной ДНК фХ174, а также соответствующие аминокислотные
последовательности кодируемых белков приведены на рис. 12.6. Показаны
также сайты узнавания для ряда рестриктаз, использованных при определении
последовательности ДНК. В целом наблюдается хорошая корреляция между
нуклеотидной последовательностью (рис. 12.6) и генетической картой (рис.
7.5) фага. Однако можно отметить и три случая отклонения от такой
корреляции. Во-первых, имеет место расхождение между рекомбинационными
частотами и физическими расстояниями, особенно в области гена А. Во-
вторых,
Экспрессия генетического материала
С С G T С A G G A T T G 3927 АСА С С с T С С 3937 С A A T T G TAT
3947 G T T T T С A T G С С T С С. А 3957 Т eRNA "tart 1 A A T С T T
3967 G G A G G С T T T 3977
A НЕТ T T T A T G "ИА and i UAL ARG G T T С G T 3987 SER T
С T TYR TYR Т А Т Т А С 3V97 PRO С С T SER T С T GLU G A A 4007
CYS T G T HIS С A С ALA ASP G С T G A T 4017 TYR TAT PHE
ASP T T T G A С 4027 PHE T T T GLU GAG ARG С G T 4037
A ILE GLU A T С G A G Tl/6 ALA LEU G С T С T T 4047 LYS
AAA PRO ALA С С Т G С Т 4057 ILE ATT GLU GAG AI.A GET 4067
CYS Г G T GLY G G С ILE SER A T Г T С T 4077 THR ACT LEU
SER С T T T С T 4087 GLN С A A SER T С С F'FiO CCA 4097
A НЕТ A T G LEU С T T GLY PHE G G С T T С HIS CAT LYS GLN A A
G С A G MET A T G ASP GAT ASN A A С ARG С G С ILE АТС LYS
LEU A A G С T С LEU T T G GLU GLU G A A G A G ILE A 1 T LEU С T G
SER T С T
4107 4117 4127 4137 A7b/7*
4147 M5/8 F5c/3 4157
A PHE T T T ARG С G T НЕТ GLN A T G С A G GLY G G С UAL GLU G Т
Т G A G PHE T T С ASP GAT ASN A A T GLY G G T ASP GAT MET
TYR A T G T A T UAL G T T ASP GLY G A С G G С HIS CAT LYS A A G
ALA G С T
4167 4177 T6/2 4107 Q2/3. 4197 .. ,,
4207 Z2/6b 4217
A ALA G С T SER T С T ASP UAL G A С G T T 4227 ARG С G T ASP
GLU G A T G A G 4237 PHE T T T UAL G T A SLR т с T 4247 UAL G T T
THR ACT GLU LYS G A G A A G 4257 LEU T T A MET ASP A T G G A
T 4267 GLU G A A LEU T T G ALA G С A 4277
