Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
данный признак определяется генотипом, а в какой внешней средой?
Размышление над этим вопросом приводит нас к выводу о том, что он
неправильно сформулирован. Развитие любого признака полностью
определяется и генотипом, и условиями внешней среды. Чтобы организм мог
развиваться, он должен иметь какой-либо генотип - генетический состав
зиготы,-однако его развитие может происходить только в какой-либо среде.
Невозможно измерить IQ человека, который никогда не соприкасался ни с
какой окружающей средой; такие люди просто не существуют.
Вопрос о сравнительной роли наследственности и среды (проблема "природы"
и "воспитания") можно правильно задать следующим образом: в какой степени
изменчивость между особями по данному количественному признаку
обусловлена генетической изменчивостью (т. е. генетическими различиями
между особями), а в какой степени она обусловлена средовой изменчивостью
(различиями во внешней среде)? Вскоре станет ясно, почему важно понимать,
что именно на этот вопрос, а не на вопрос, сформулированный выше,
отвечают генетики, исследуя относительный вклад наследственности и
окружающей среды.
Часть фенотипической изменчивости признака, обусловленная генетическими
различиями, измеряется наследуемостью этого признака, понятие о которой
ввел американский генетик Джей Лаш. Будем использовать следующие
обозначения:
Н - наследуемость;
Vj-общая фенотипическая изменчивость, наблюдаемая по данному признаку;
Ко-доля фенотипической изменчивости, обусловленная генетическими
различиями между особями;
Ке-доля фенотипической изменчивости, обусловленная различиями в условиях
внешней среды, в которой развивались особи. Тогда Кт= Ко+ Ке и по
определению
генетическая дисперсия
наследуемость =----------------------------
фенотипическая дисперсия
Я = v° - v°
Кт Kg + Ке
Измерение общей фенотипической дисперсии группы особей обычно не является
трудной задачей (сначала вычисляется среднее значение величины признака,
затем получают и возводят в квадрат разности между каждым значением и
средней; средняя квадратов разностей и есть дисперсия-см. приложение
П.III). Однако разделение общей дисперсии на генотипическую и средовую
компоненты-непростая задача. Для этой цели генетики используют целый ряд
методов, которые здесь рассматриваться не будут.
Обоснования близнецового метода и метода массового отбора представлены в
дополнениях 19.1 и 19.2. Здесь мы используем данные Иста по длине цветка
для иллюстрации понятия наследуемости.
19. Количественные признаки
355
Разновидности Nicotiana longiflora, которые использовал Ист, были
гомозиготными. Следовательно, дисперсия внутри каждой родительской группы
является только средовой. Дисперсия потомства Ft также целиком средовая;
все особи Fx генетически идентичны (хотя и не гомозиготны), поскольку
идентичны гаметы, производимые каждой родительской линией. Средняя
дисперсия в каждой из родительских разновидностей и в Fj равнялась 8,76,
что является оценкой средовой дисперсии (Fe) в условиях среды, в которых
проводился эксперимент. Таким образом, FE = 8,76.
Гены, унаследованные от родительских линий, в F2 расщепляются.
Следовательно, величина фенотипической дисперсии в F2 состоит из величин
генетической и средовой дисперсий. Общая фенотипическая дисперсия (Ft)
потомства F2 составляет 40,96, т.е. Ft =40,96. Поскольку Ft=Fg+Fe,
Fg= Ft- Fe= 40,96 - 8,76 = 32,20,
отсюда наследуемость длины цветка в эксперименте Иста
Fg 32,20
Н = - = -~ = 0,79.
FT 40,96
Однако было бы неверным считать, что длина цветка у N. longiflora на 79%
определяется генами и на 21%-средой. Необходимо еще раз подчеркнуть уже
сказанное ранее: наследуемость измеряет не степень, в которой признак
определяется генами, а долю фенотипической изменчивости между особями,
которая обусловлена генетической изменчивостью.
Необходимо отметить, что взаимодействия между генами (доминирование между
аллелями одного локуса или эпистаз между аллелями разных локусов)
оказывают влияние на оценки наследуемости, поскольку эти взаимодействия
неаддитивны. В более специализированных книгах обсуждается, каким образом
учитывать подобные генетические взаимодействия.
Существует, однако, другой тип взаимодействий, влияющих на оценки
наследуемости, который очень важен для понимания смысла этих оценок, а
именно взаимодействие между генами и средой. Оценки наследуемости
справедливы только для тех определенных условий среды, в которых они были
получены. В других условиях среды они могут быть совершенно другими.
Рассмотрим, к примеру, эксперимент, проиллюстрированный на рис. 2.17. В
нормальных условиях среды, используемых для селекции "умных" и "глупых"
крыс, генетические различия между двумя линиями приводят к значительным
фенотипическим различиям: "умные" крысы находят путь в лабиринте лучше,
чем "глупые". Однако разница между линиями исчезает, если крыс выращивать
в плохих условиях среды. Этот пример показывает, что генетические
