Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
поскольку доля генотипов в промежуточных классах выше, чем в крайних. Эта
тенденция усиливается при увеличении числа локусов, влияющих на признак.
Соответственно с увеличением числа генов уменьшается дисперсия (которая
измеряет ширину распределения-см. приложение П.Ш). Из рис. 19.14 (и табл.
19.5) видно, что доля особей, попадающих в крайние классы, равна (1 /2)2
=1/4 для одного локуса, (1/2)4=1/16 для двух локусов, (1 /2)6 = 1 /64 для
трех локусов и т.д.
Присутствие средовой изменчивости приводит к тому, что количественные
признаки не распадаются на классы, в точности соответствующие фенотипам.
Поэтому часто оказывается невозможным определить число генов,
детерминирующих данный количественный признак, при помощи метода,
аналогичного тому, который использовал Нильсон-Эле. Однако число генов
участвующих в формировании признака, можно определить исходя из доли
особей F2, имеющих родительский фенотип.
Ист использовал полигенную модель наследования для того, чтобы
интерпретировать изменчивость длины цветка Nicotiana longiflora. Он
скрестил две разновидности, средняя длина цветков которых равнялась
40,5 и 93,3 мм. Как и ожидалось, потомки Ft имели цветки промежуточной
длины. Распределение признака у 444 потомков F2 было шире по сравнению с
Fb также согласно ожидаемому, но ни один из цветков F2 не имел средней
длины цветков родителей.
При 4 парах генов ожидаемая доля особей F2, попадающих в каждый
родительский класс, равна (1 /2)8 = 1/256. Поскольку ни один из 444
цветков F2 не оказался в родительском классе, можно сделать вывод, что
различие по длине цветков двух родительских разновидностей определяется
более чем четырьмя парами генов (рис. 19.15).
Пигментация кожи у человека варьирует от светлой до темной. Наиболее
крайние случаи-европеоиды (белые) и африканские негры. Хотя внутри каждой
группы существуют различия по цвету, они малы по
352
Экспрессия генетического материала
Длина венчика, мм
34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97 100
Т I I I I I I I I I I-I-1-1-I-I-I-I-I-I-I-I-I-
Рис. 19.15. Длина венчика цветка у Nicotiana longiflora. Показано
распределение долей особей по классам для поколений Р, Fi; F2.
Для длины венчика характерна непрерывная изменчивость, однако цветы
сгруппированы в классы, отличающиеся по этому признаку на 3 мм. Средние
распределений в F( и F, имеют значения, промежуточные между двумя
родительскими линиями, однако в F2
дисперсия выше. Из распределения потомства в Fj видно, что часть
наблюдаемой в F2 изменчивости является генетической, поскольку растения
F2, имеющие различную длину венчика, дают в F3 потомков с различным
распределением данного признака. Средняя длина венчика у них
приблизительно соответствует длине венчика растений F2, от которых они
получены.
Белые х Негры
0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 0,45 0,50
Fx X Fl (F2)
0,20 . 0.25 0,30
Коэффициент отражения красного
Рис. 19.16. Распределение цвета кожи у негров и людей белой расы. Цвет
кожи оценивали по величине отражения света с длиной волны 685 нм. Кривые
F2 представляют собой теоретически ожидаемые на основе различных
предположений о числе генов, определяющих различие в цвете кожи между
0,35 0,40 0,45 0,50
света с длиной волны 685 нм неграми и белыми. Исследование потомства F2
выявляет распределения, сходные с распределениями, полученными на основе
предположения об участии трех или четырех пар генов. [ По Bodmer W. F.,
Cavalli-Sforza L L. (1976). Genetics, Evolution and Man, Freeman, San
Francisco.]
сравнению с межгрупповыми различиями. Дети от браков между неграми и
белыми имеют промежуточный цвет кожи; от браков между представителями Fj
и от их брака с неграми или белыми рождаются дети, цвет кожи которых
варьирует в широких пределах. Распределение по цвету кожи в F2 и у
потомков от обратных скрещиваний приблизительно соответствует ожидаемому,
если предположить, что разница в цвете кожи между неграми и белыми
определяется тремя или четырьмя парами генов, каждый из которых вносит в
проявление признака равный вклад (рис. 19.16).
Генетическая и средовая изменчивость
Чтобы охарактеризовать вклад наследственности и внешней среды в
проявление количественных признаков, Фрэнсис Гальтон (1822-1911)
использовал термины "природа" (nature) и "воспитание" {nurture). Обычно
присутствуют оба типа влияния-и генетическое, и средовое. Хорошо
откормленная мышь будет крупнее голодающей; коэффициент умственного
развития (IQ) будет выше у человека, получившего хорошее образование, по
сравнению с человеком, выросшим в плохих условиях. Однако изменчивость
между особями может быть также обусловлена
Экспрессия генетического материала
генетическими различиями. Представляет интерес, а также практическое
значение (например, для селекции растений и животных) отделить
генетическое влияние на количественные признаки от средового.
Мы можем задаться вопросом: возможно ли установить, в какой степени
