Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
Поэтому, например генотипы ААЬЬ, ааВВ и АаВЬ все определяют светлокрасный
цвет колосьев.
Наконец, скрещивание между белым и темно-красным сортами (aabbcc х
ААВВСС) приведено на рис. 19.13. Как и в двух предыдущих скрещиваниях,
колосья Ft имеют промежуточный цвет. В F2 наблюдается расщепление по
цвету на 7 классов в соотношении 1 :6 :15 :20:15 :6 :1, что
приблизительно соответствует результатам Нильсона-Эле.
Полигенное наследование
Гены, каждый из которых вносит небольшой вклад в изменчивость
количественного признака, называются множественными факторами или
полигенами ("многими генами"), В примере с колосьями пшеницы действие
полигенов аддитивно, поскольку оно носит кумулятивный характер. Не всегда
все аллели имеют одинаковый эффект на проявление признака-действие одних
может быть больше, чем действие других аллелей того же самого или другого
локуса. Кроме того, действие полигенов не всегда является аддитивным из-
за доминирования или взаимодействия между локусами.
Результаты увеличения количества локусов, влияющих на количественный
признак, представлены на рис. 19.14 и в табл. 19.5. Предположим, что в
каждом локусе имеются только 2 аллеля, что их действие аддитивно и что
эффект аллелей разных локусов одинаков. Кроме того, предположим, что
некоторая часть изменчивости обусловлена влиянием внешней среды (нижняя
строчка рис. 19.14). В эксперименте Нильсона-Эле влиянием внешней среды
можно было пренебречь, поскольку в случае окраски колосьев у пшеницы оно
действительно мало. Однако проявление большинства количественных
признаков зависит от изменения внешней среды. К примеру, на вес человека,
молочность коровы, размер початка кукурузы оказывают влияние
негенетические факторы, такие, как питание, климат, болезни.
Принцип непрерывного наследования ясен. Чем больше число локусов,
оказывающих кумулятивное влияние на признак, тем ближе к непрерывной
будет изменчивость этого признака. Из рис. 19.14 видно, что число
генетических классов в F2 равно числу аллелей плюс 1, т. е. 3 класса в
случае одного локуса (двух аллелей), 5 в случае двух локусов,
350
Экспрессия генетического материала
I
Одна пара генов аа АА
II
Две пары генов aabb ААВВ
III
Три пары генов ааЪЪсс ААВВСС
IV
Шесть пар генов
n-ff АА -FF
Аа
АаВЪ
АаВЬСс
Аа •••
Ff
F 2 (средовая изменчивость отсутствует)
/ \ ! \ F 2 (средовая ' Г'\ / \ / \
изменчивость i<J \'\ / '
присутствует) \ >.. //'Л /\''\ / \ /
SlX I У- IV -МУ л. УУь. А I Гу Si
jX.
12 18 6 12 18 6 12 18 6 12 18 Длина початка (см)
Рис. 19.14. Скрещивания между двумя линиями растений, различающихся по
одному, двум, трем и шести локусам. В первых трех рядах показаны
ожидаемые распределения у Р, в Fj и F2 в отсутствие средовой
изменчивости. В шестом ряду приведены распределения F2, как они будут
выглядеть, если условия среды вносят вклад в фенотипическую изменчивость.
В этом гипотетическом примере в качестве родительских взяты растения с
длиной початков 6 см (у родителя с короткими початками) и 18 см (у
родителя с длинными початками). В примере I предполагается, что разница в
длине обусловлена одной парой генов, так что аллель А в каждом случае
приводит к увеличению длины початка на 6 см по сравнению с длиной 6 см,
характерной для родительского
растения с короткими початками; в случае II каждый из аллелей А и В
приводит к увеличению длины на 3 см; в случае III, аллели А, В, С каждый
прибавляет к длине початка 2см; в случае IV аллели А, В, С... прибавляют
каждый 1 см. Доли особей, попадающих в каждый из фенотипических классов в
F2, в случае IV приведены в таблице 19.5. Отметим, что увеличение числа
пар генов, определяющих одинаковые различия между двумя родительскими
линиями, приводит к уменьшению дисперсии в распределении F2, поскольку в
промежуточные классы попадает большая доля особей. [По Bodmer W.F.,
Cavalli-Sforza L. L. (1976).
Genetics. Evolution and Man, Freeman, San Francisco, p. 446.]
19. Количественные признаки
351
Таблица 19.5. Распределение частот в F2 от гипотетических скрещиваний
двух линий кукурузы, различающихся по длине початка на 12 см, при условии
что эта разница определяется одним, двумя, тремя и шестью парами генов с
одинаковым аддитивным действием
Пары Частота початков следующей длины (в см)1
6 7 8 9 10 U 12 13 14 lS 16 17
18 Сумма
1 1 2
1 1
4 4
4
1 4 6 4
1 1
16 16 16 16
16
1 6 15 20 15 6
1 1
64 64 64 64 64 64
64
1 12 66 220 495 792 924 792 495 220 66 12
1 66
4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096 4096
4096
1 Дроби-члены биномиального распределения (1/2 локусов, или пар генов).
Знаменатель дроби равен 2". +
1/2)", где fi- -число аллелей (удвоенное число
7 в случае трех локусов, 13 в случае 6 локусов. Влияние факторов внешней
среды также приближает распределение к непрерывному.
Распределение количественных признаков приближается к нормальному,
