Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
количества энергии).
Передача информации в клетках
37
Р И>-Промотор
Терминатор
) nus А
Рис. 11.3. Общая схема процесса транскрипции в клетках Е. coli. Показан
кор-фермент (а2|3(3') РНК-полимеразы, отмечено участие вспомогательных
белков, направляющих действие фермента на инициаторном и терминатор-ном
участках транскрипционной единицы.
ваемый" в направлении 3' -> 5'. В некоторых транскрипционных единицах
ДНК-матрицей для синтеза РНК служит одна из двух цепей, а в других-
комплементарная ей вторая цепь молекулы ДНК. Транскрипционные единицы в
ДНК ограничиваются, с одной стороны, промотором, т.е. участком инициации
транскипции, а с другой стороны, участком остановки транскрипции -
терминатором. Нуклеотидные последовательности на этих участках узнаются
специальными белками, которые регулируют активность РНК-полимеразы.
Весьма подробно была изучена РНК-полимераза Е. coli. Ее основу образует
так называемый кор-фермент, состоящий из четырех полипептидных цепей-двух
идентичных субъединиц (а) и двух различных субъединиц ((3 и (3'). Кор-
фермент катализирует рост цепи за счет присоединения
рибонуклеозидтрифосфатов к З'-концу синтезируемой молекулы РНК.
Присоединение к кор-ферменту еще одной полипептидной цепи, называемой сг-
субъединицей, приводит к образованию холофермента РНК-полимеразы. сг-
Субъединица обеспечивает точное узнавание про-моторного участка и выбор
одной из комплементарных цепей ДНК в качестве матрицы на стадии инициации
транскрипции (рис. 11.3). После того как синтез РНК уже начался,
происходит диссоциация сг-субъ-единицы. Вместо нее с кор-ферментом
соединяется другой белок-продукт гена nus А. Этот ферментативный комплекс
продолжает транскрипцию вплоть до терминаторного участка, узнавание
которого и обеспечивается белком nus А. Подробности молекулярного
механизма терминации транскрипции окончательно неизвестны, однако есть
основания полагать, что для высвобождения новосинтезированной цепи РНК из
комплекса с РНК-полимеразой и ДНК кроме nus А необходим по крайней мере
еще один белок, называемый р-фактором.
РНК-полимераза Е. coli обеспечивает транскрипцию участков ДНК, несущих
информацию о последовательностях молекул РНК всех трех классов:
рибосомной РНК (рРНК), транспортной РНК (тРНК) и информационной (или
матричной) РНК (мРНК). В эукариотических клетках, напротив, имеются три
различные РНК-полимеразы, каждая из которых специфически узнает
промоторы, контролирующие транскрип-
Экспрессия генетического материала
цию трех различных классов молекул РНК. Эукариотическая РНК-полимераза I
локализуется в ядрышке и отвечает за синтез основных рибосомных РНК. РНК-
полимераза III осуществляет транскрипцию транспортных РНК и еще одного
компонента рибосом-5SPHK. Транскрипция всех остальных РНК, включая
молекулы мРНК, несущие информацию о структуре белков, осуществляется РНК-
полимеразой II. Ферменты II и III типа локализуются в нуклеоплазме.
Процессы образования мРНК у прокариотических и эукариотических клеток
характеризуются некоторыми довольно существенными различиями, которые еще
будут подробно обсуждаться в этой главе. Пока только отметим, что в
эукариотических клетках вскоре после инициации транскрипции происходит
модификация 5'-трифосфата в образующейся цепи за счет присоединения так
называемого кэпа - метилированного остатка гуанозина. Кроме того, у
большинства транскриптов происходит также модификация З'-концов
(важнейшим исключением из этого правила являются мРНК гистонных белков),-
по окончании транскрипции к ним присоединяется цепочка из остатков
аденина, образующая характерный poly А-"хвост".
Во всех организмах при транскрипции ДНК образуются молекулы РНК трех
вышеназванных классов. Все они участвуют в третьей разновидности общих
процессов передачи информации-от РНК к белку.
Синтез белка
Перенос информации от нуклеотидной последовательности мРНК к определенной
аминокислотной последовательности соответствующего белка представляет
собой сложный процесс, называемый трансляцией (от translation -перевод),
поскольку он сопровождается "переводом" информации, записанной с помощью
четырехбуквенного алфавита на язык с двадцатибуквенным алфавитом.
Точность такого перевода обеспечивает правильную расстановку аминокислот
в образующейся полипептидной цепи. В процессе трансляции наряду с мРНК
участвуют и молекулы РНК двух других видов-тРНК и рРНК. Информация об
аминокислотной последовательности каждого белка кодируется в виде
последовательности кодонов в соответствующих мРНК. Каждый кодон состоит
из трех нуклеотидов, которые считываются без перекрывания (более подробно
это будет обсуждаться в гл. 12).
Транспортная РНК. Кодоны и соответствующие аминокислоты не вступают в
непосредственное взаимодействие друг с другом. Связь между ними
осуществляется при участии молекул транспортных РНК. Для каждой из 20
аминокислот существует не менее одного вида специализированной тРНК,
которую в соответствии со специфичностью обозначают как тРНКРЬе, tPHKSm и
