Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
сегмента развиваются по типу Т2. В районе А8 низкая концентрация
репрессора приводит к экспрессии всех генов ВХ-С, здесь клетки
развиваются по типу А8. В промежутке между Т2 и А8, чем ближе к А8
расположен сегмент, тем большее число генов комплекса ВХ-С активировано в
его клетках. На рис. 17.18 схематически представлены элементы этой модели
для нескольких сегментов, на этом рисунке показан также постулированный
Льюисом эффект нескольких мутаций контролирующих участков.
17. Генетический анализ развития
273
Данные, подтверждающие существование гипотетического репрессора, получены
при исследовании мутаций гена extra sex combs (esc). Ген esc был впервые
идентифицирован благодаря рецессивной мутации с частичной потерей
функции, которая приводит к замене пар ног сегментов Т2 и ТЗ на пары ног
сегмента Т1. Однако мутационный анализ, приведенный Штрулем, выявил
аллели с полной потерей функции (esc ~), а также
температурочувствительный аллель (esc's). Исследование этих мутаций
показало, что ген esc + действует в течение первых нескольких часов
эмбриогенеза, инициируя активность комплекса ВХ-С сегмент-специфическим
образом. Мутация esc ~ приводит к тому, что все эмбриональные сегменты
развиваются по типу А8, т.е. имеет фенотип, ожидаемый для мутации,
инактивирующей репрессор генов ВХ-С.
Отметим, что esc является мутацией с материнским эффектом. Когда
яйцеклетки матерей генотипа esc - /esc + оплодотворяются сперматозоидами
esc ~, зиготы esc ~ /esc ~ развиваются вплоть до имагинальной стадии. С
другой стороны, если яйцеклетки самок esc ~ /esc ~ оплодотворяются
сперматозоидами esc-, развитие зигот дает эмбрионы, в которых все
сегменты развиваются по типу А8. Очевидно, организм матери предоставляет
продукт гена esc+ в количестве, достаточном для инициации нормальной
сегментации; после инициации для поддержания детерминированного состояния
клеток под контролем комплекса ВХ-С этот генный продукт уже не требуется.
Доказательство того, что в отсутствие продукта гена esc + гены комплекса
ВХ-С активируются в сегментах торакса и абдомена беспорядочно, получено
путем создания гомозиготных делеций, захватывающих весь район ВХ-С или
его часть, в зиготах, где отсутствует продукт гена esc +. Развитие таких
зигот показано на рис. 17.19. У эмбрионов, у которых отсутствуют все гены
ВХ-С (D/-P9), сегменты ТЗ и абдоминальные сегменты напоминают сегменты
Т2, следовательно, сходство этих сегментов с А8 в отсутствие продукта
гена esc+ действительно обусловлено активацией генов ВХ-С. Однако у
головных сегментов эмбрионов с делецией ВХ-С по-прежнему наблюдается
трансформация, характерная для эмбрионов, у которых продукт гена esc +
отсутствует. Это указывает на то, что esc+ также регулирует другие
гомеозисные гены, необходимые для установления нормальных путей развития
головных сегментов. В других исследованиях показано, что развитие головы
и сегментов Т1 контролируется генами комплекса Antennapedia (ANT-С),
организация которого, возможно, сходна с организацией комплекса ВХ-С.
Тогда возможно, что esc+ контролирует экспрессию как ВХ-С, так и ANT-С,
определяя пути, по которым развиваются клетки всех сегментов.
Экспрессия генов ВХ-С контролируется также геном Polycomb (Рс). Подобно
esc ~, Рс также характеризуется наличием материнского эффекта на
детерминацию клеток эмбриона на стадии бластодермы. Однако в отличие от
esc + продукт гена Рс + необходим в течение всего времени развития для
обеспечения нормальной экспрессии генов ВХ-С в клетках различных
сегментов. Это было показано путем использования индуцированной
рентгеновским облучением митотической рекомбинации для изменения генотипа
отдельных клеток в имагинальных дисках во время развития личинки (см.
Дополнение 17.1 в конце главы).
Таким образом, модель Льюиса предлагает общий механизм детерминации
клеток эмбриона на стадии бластодермы. Позиционная
Экспрессия генетического материала
Дикий дуги п bxd100
Генотип ВХ-С
DJ-
Ubxm
Df- Dp-
Р9 bxd'm
Dp-
Р10
ftc Эй
?> G ¦ ¦ I I
I I
Г"!"
I I
I I I I
Г
T1 T2 T3 Б1 Б2 БЗ Б4 Б5 Б6 Б7 Б8 Б 9
] L
Рис. 17.19. Влияние утраты функции гена esc + на детерминацию сегментации
мутантных эмбрионов на стадии выхода из яйца. Взаимодействие с различными
генотипами ВХ-С показано слева направо. В присутствии нормального
генотипа ВХ-С, утрата функции esc+ приводит к тому, что сегменты Т1 -Б8
дифференцируются как Б8. Кроме того, у таких личинок присутствует сегмент
Б9 (отсутствующий у нормальных личинок) и наблюдается сложная
трансформация головных сегментов. Эффект мутантных генотипов ВХ-С на
диффе-
ренцировку сегментов показывает, что ВХ-С является эпистатическим по
отношению к esc в сегментах Т1-Б9 (т. е. для экспрессии фенотипа esc
необходимо присутствие генов ВХ-С). На основе этого факта было высказано
предположение, что esc + подавляет действие генов комплекса ВХ-С. Генотип
ВХ-С не оказывает влияния на некоторые трансформации головы, что
