Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 122

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 164 >> Следующая

нормального сегмента ТЗ и подавляющие путь развития Т2, картированы в
крайнем левом участке комплекса ВХ-С. Правее расположены гены, нарушающие
развитие сегмента А2, еще правее-нарушающие развитие сегмента АЗ, и так
далее. Единственное исключение из этого правила-мутация pbx
17. Генетический анализ развития
271
Рис. 17.17. Изменения сегментации только что вышедших из яйца личинок,
имеющих генотипы с делециями части или всех генов ВХ-С. Отсутствующие
участки 3-й пары хромосом показаны внизу рисунка; незакрашенная часть
обозначает отсутствующий участок. Отметим, что различные участки ВХ-С
затрагивают специфические признаки всех или некоторых сегментов Т и Б.
Например, потеря крайнего левого участка (Df-bdx10°) приводит к появлению
центральных ямок на всех сегментах А, однако органы Кейлина возникают
только на Б1. Потеря несколь-
ко большего участка левого конца комплекса ВХ-С (Df-РЮ) приводит к
появлению органов Кейлина на остальных сегментах Б. Напротив, присутствие
этого участка при отсутствии остальной части ВХ-С частично подавляет
образование органов Кейлина (остается только одна сенсорная щетинка) на
сегментах Б и полностью подавляет образование вентральных ямок. Полное
отсутствие ВХ-С (Df-P9) приводит к тому, что сегменты ТЗ-Б7 развиваются
по типу Т2. Обозначения признаков см. в подписи к рис. 17.14. (По Struhl
G., 1981. Nature, 283, 36.)
(рис. 17.16). Доминантные (восстанавливающие функцию) мутации ВХ-С также
располагаются на карте в соответствии с порядком расположения сегментов,
развитие которых они затрагивают.
Согласно модели, предложенной Льюисом, контроль сегментации торакса и
абдомена происходит следующим образом: гены комплекса ВХ-С детерминируют
образование продуктов-регуляторов действия других генов, ответственных за
развитие сегмент-специфичных структур. Возможно, что в каждом сегменте
действует определенный участок комплекса ВХ-С, который активирует гены,
контролирующие сегмент-специфичный путь развития клеток этого сегмента.
По предположению Льюиса, регуляция каждого из этих генов осуществляется
активными в цис-положении контролирующими участками. Некоторые из них
идентифицированы благодаря наличию в них доминантных мутаций,
обусловливающих активность генов ВХ-С в сегментах, в которых эти гены в
нормальном состоянии репрессированы. Далее Льюис высказывает
предположение о присутствии в градиенте переднезадней оси бласто-
272
Экспрессия генетического материала
Часть эмбриона на стадии бластодермы
Мезоторакс
Абдоминальный 1
Абдоминальный 4
Абдоминальный I
Репрессор
СЪх
Uab
I
Мер
Гены ВХ-С
' Ubx iob2 iab5 iab8 • - •
Ubx iab2 iab5 iab8 Ubx iab2 i iab5 iab8 Ubx iab2 iab5
Нормальный путь развития
Мезоторакальный
Абдоминальный 1
Абдоминальный 4
Абдоминальный ?
Мутантный путь развития
Метаторакальный
Абдоминальный 2
Абдоминальный 5
Рис. 17.18. Предложенная Льюисом модель регуляции действия генов ВХ-С
через градиент концентрации репрессора (молекулы репрессора обозначены
кружками) вдоль переднезадней оси эмбриона на стадии бластодермы.
Наиболее высокой из приведенных на этом рисунке концентраций является
концентрация в районе мезоторакса (Т2); наиболее низкой-концентрация в
районе восьмого брюшного сегмента (Б8). Регуляция каждого из генов ВХ-С
осуществляется активным в цме-положении регулярным сайтом ДНК (обозначен
красным), который связывает репрессор с определенной степенью сродства
(сайт с наиболее низкой степенью сродства к репрессору находится слева;
по мере продвижения комплекса ВХ-С
слева направо степень сродства увеличивается). При наиболее высокой
концентрации репрессора все сайты связаны. По мере снижения концентрации
репрессора от левого к правому концу ВХ-С сайты с более низкой степенью
сродства уже не могут связывать репрессор, что приводит к активации
регулируемых ими структурных генов (Ubx, iab2, iab5 и iab8) в
специфических точках по передне-задней оси. Набор активных в данном
районе генов комплекса ВХ-С приводит к выбору клетками этого района
определенного пути развития. Действие трех мутантных регуляторных сайтов
(которые не могут связывать репрессор) на выбор пути развития выделено
цветом.
дермы репрессора генов ВХ-С; концентрация этого репрессора наиболее
высока в районе бластодермы, соответствующем сегменту Т2, и наиболее
низка в районе, соответствующем сегменту А8. Каждый контролирующий
участок связывает этот репрессор с различной степенью сродства.
Предполагается, что крайний левый контролирующий участок комплекса ВХ-С
имеет наиболее низкое сродство к репрессору, а крайний правый-наиболее
высокое. Таким образом, каждый сегмент от Т2 до А8 характеризуется
активацией все увеличивающегося числа членов ВХ-С, определяемого
концентрацией репрессора в сегменте и сродством контролирующих участков
района ВХ-С к этому репрессору. В районе бластодермы, соответствующем Т2,
высокая концентрация репрессора инактивирует все гены ВХ-С; клетки этого
Предыдущая << 1 .. 116 117 118 119 120 121 < 122 > 123 124 125 126 127 128 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed