Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
17. Генетический анализ развития 255
Рис. 17.6. Типичные гинандроморфы у D. melanogaster. Части тела,
состоящие из клеток XX (окрашены), имеют фенотип самки; части, состоящие
из клеток ХО (не окрашены), имеют фенотип самца и несут рецессивные
мутации, которые выявляются благодаря отсутствию второй Х-хромосомы,
несущей аллели дикого типа. (По Hotta Y.,
Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle,
Academic Press, New York, p. 129.)
Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому из одного или
двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации или
перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно
увеличивают частоту элиминации Х-хромосомы во время первых делений
дробления. Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во
взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину
самцами (половая дифференци-ровка у дрозофилы происходит независимо в
каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не
состоят из беспорядочно смешанных мужских и женских клеток. Между
клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена
особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями,
изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские
клетки гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия
раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами;
некоторые из них приведены на рис. 17.6.
В 1929 г. Стертевант описал метод картирования зачатков взрослых
имагинальных структур путем регистрации частоты, с которой в популяции
гинандроморфов линия разделения полов разделяет два органа взрослого
насекомого. (Вспомним, что Стертевант также показал, как использовать
данные по рекомбинации для построения хромосомных карт,-см. гл. 5). Этот
метод был впоследствии (1969 г.) использован Ан-
256
Экспрессия генетического материала
Рис. 17.7. Принципы построения карт зачатков органов. Двумерная
непрерывная поверхность бластодермы построена из одного слоя клеток;
слева на рисунке она показана в проекции на плоскость. На ней указаны три
зачатка (А, В и С). На рисунке приведено несколько возможных линий,
разделяющих бластодерму на два участка, один из которых состоит из клеток
с фенотипом самки, а другой-с фенотипом самца; некоторые из этих линий
находятся между зачатками. Чем больше расстояние между зачатками, тем
больше вероятность, что у данного гинандроморфа разделительная линия
пройдет между этими зачатками. В таком случае органы взрослого
насекомого, возникшие из них, будут иметь различный пол и генотип.
Частота гинандроморфов, у которых
два данных органа различны по полу и генотипу, является мерой расстояния
между их зачатками на карте зачатков. Один стерт-это единица,
определяемая как такое расстояние между двумя сайтами, что разделительная
линия между ними проходит у 1% всех гинандроморфов.
На правой диаграмме сайты А и В расположены на расстоянии 10 стертое друг
от друга; если расстояние между С и В-8 стертов, то сайт С расположен в
одной из двух точек пересечения, показанных на рисунке. Выбор между этими
двумя точками можно сделать путем картирования данных трех сайтов
относительно каких-либо дополнительных сайтов.
(По Hotta Y., Benzer S., 1973. Genetic Mechanisms, ed. by F. H. Ruddle,
Academic Press, p. 129.)
тони о Г арсиа-Беллидо и Джоном Мерриамом для построения карты зачатков
бластодермы, показывающей физическую связь между зачатками.
В принципе построение карт зачатков схоже с построением хромосомных карт,
за исключением того, что в первом случае картируются сайты на двумерной
поверхности бластодермы, а во втором-сайты по длине хромосомы. При
построении карты зачатков, чем дальше друг от друга расположены зачатки,
тем чаще будет проходить между ними линия разделения полов. Например,
если у 10% всех гинандроморфов первая и вторая пары ног составлены из
клеток разного пола, говорят, что зачатки этих ног находятся на
расстоянии 10 стертов друг от друга на карте зачатков (см. рис. 17.7).
17. Генетический анализ развития 257
Дорзальная средняя линия
Рис. 17.8. А. Карта зачатков бластодермы D. melanogaster, построенная по
принципу, описанному на рис. 17.7; показаны сайты, из клеток которых
будут составлены внешние части тела имаго. Расстояния указаны в стертах.
Пунктиром обозначено расстояние до средней линии мухи. Карта представлена
как вид изнутри полой бластодермы. Обозначения такие же, как на рис.
17.5. Б.
Внешние части взрослой мухи, изображенные на поверхности бластодермы.
Пунктиром обозначены участки, дающие, согласно эмбриологическим
исследованиям, начало нервной системе и мезодерме. (По Hotta Y..
Benzer S., 1973. In: Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H.
Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)
17-1355
258
Экспрессия генетического материала
Карта зачатков, полученная путем детального количественного исследования
