Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
может быть вновь активирована и использована для повторения процесса
развития.
Различными способами было показано, что контроль первоначальных этапов
дифференцировки делящихся ядер определяется внея-дерными компонентами
яйцеклетки, возникающими в процессе оогене-за. По крайней мере один из
этих компонентов-детерминанты будущих зародышевых клеток-были
идентифицированы и локализованы в яйцеклетке; показано, что они поступают
только в клетки будущей зародышевой линии.
Детерминация клеток зародышевой линии у дрозофилы контролируется
факторами, присутствующими в ооплазме задней части яйца. Зародышевые
клетки происходят от полярных клеток (рис. 17.2), которые образуются
перед формированием клеточной бластодермы (что обсуждается ниже), когда
некоторые из ранних ядер дробления мигрируют в заднюю часть яйцеклетки.
Существование детерминантов полярных клеток было показано путем инъекции
ооплазмы задней части яйцеклетки в передний конец других яйцеклеток, где
в это время формировались полярные клетки. При этом возникал эмбрион,
имеющий полярные клетки как в заднем, так и в переднем конце.
Функциональность этих дополнительных полярных клеток демонстрируется
путем их трансплантации в третий эмбрион, находящийся на стадии пребласт-
дермы, где они объединяются с полярными клетками этого эмбриона (рис.
17.2). Во время гаструляции, когда начинается упорядоченное движение
клеток, полярные клетки мигрируют внутрь эмбриона и объединяются с
соматическими клетками гонады; их потомки участвуют в образовании гамет
взрослого насекомого. Контрольные эксперименты показывают, что ооплазма,
взятая не из задней, а из других частей яй-
Экспрессия генетического материала
В некоторых случаях развивается взрослая половозрелая лягушка
Рис. 17.1. Методика, применяемая для демонстрации тотипотентности ядра
дифференцированной клетки. (По Gurdon J.B., 1968. Scientific American,
December, p. 24.)
цеклетки, при трансплантации не приводит к образованию полярных клеток. В
сходных экспериментах по трансплантации показано, что детерминанты
зародышевых клеток появляются в яйцеклетке во время поздних стадий
оогенеза, перед окончательным формированием зрелой яйцеклетки.
17. Генетический анализ развития
251
Ядро зиготы
XJ
Ядра делений дробления
Клетки
бластодермы
Донор: Реципиент:
стадия дробления стадия дробления B/B'Y mwhe4
Перенос
цитоплазмы
Хозяин: стадия бластодермы ум* таI
Рис. 17.2. А. Полярные клетки в заднем конце эмбриона дрозофилы
образуются до формирования клеточной бластодермы. По крайней мере
некоторые полярные клетки затем мигрируют в соматические гонады, где
образуются примордиальные зародышевые клетки. (По Gehring W., 1973. In:
Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press,
New York, p. 107.)
Б. Присутствие детерминантов полярных клеток в задней части яиц
Drosophila melanogaster можно доказать путем трансплантации этой ооплазмы
в те части других яиц, где полярные клетки обычно не образуются.
Показанный на рисунке донор цитоплазмы взят из линии, в которой как Х-,
так и У-хромосомы маркированы доминантными мутациями Ваг (Вив) для того,
чтобы выявить возможный перенос донорского ядра вместе с полярной
цитоплазмой донора. Яйца-реципиенты взяты из линии, гомозиготной по
мутациям третьей
хромосомы multiple wing hair (mwh) (множественные щетинки на крыльях) и
ebony (черный цвет тела) (еу). Трансплантированная полярная плазма
индуцирует образование полярных клеток в месте инъекции в яйцо-реципиент.
Функциональная природа индуцированных полярных клеток выявляется путем их
трансплантации в задний конец эмбриона, чья Х-хромосома маркирована
рецессивными мутациями yellow (У) (желтый цвет тела), singed (sn3)
(опаленные щетинки) и maroonlike (mat) (коричневый цвет глаз), где они
участвуют в формировании зародышевых клеток. Часть (но не все) гамет,
образуемых взрослыми мухами, развивающимися из таких эмбрионов, несет
маркеры mwhe*, а не маркеры ysn3mal. Следовательно, индуцированные
полярные клетки, генотип которых соответствует генотипу яйца-реципиента,
являются инстинными полярными клетками. (По Illmensee К., 1976. In:
Insect Development, ed. by P. Lawrence, Blackwell, London, p. 86.)
Экспрессия генетического материала
Клеточная детерминация
Детерминация соматических клеток зародыша, т. е. выбор ими определенного
пути развития, происходит, вероятно, принципиально иным способом, чем
детерминация зародышевых клеток. Внимательное изучение судьбы линий
клеток, ведущих свое происхождение от клеток раннего эмбриона, показало,
что главную роль в их дифференцировке играет пространственное
расположение эмбриональных клеток. В этих исследованиях показано, что
клетки используют позиционную информацию, которая позволяет каждой клетке
определить свое местонахождение относительно других клеток эмбриона.
Модельными объектами для изучения процессов развития стали плодовая мушка
(Drosophila) и мышь; именно на них были получены сведения о том, когда
