Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
элементов, так называемые транспозоны (Тп), содержат кроме того гены, не
имеющие отношения к транспозиции, но сообщающие важные свойства клеткам
бактерии-хозяина. Структурные свойства некоторых транспозонов
представлены в табл. 8.2. Некоторые транспозоны, например Тп5, содержат
на каждом конце известную инсерцион-ную последовательность. Эти
последовательности могут быть как одинаково, так и противоположно
направленными. Другие транспозоны на концах содержат простые
инвертированные повторы, по размерам близкие инсерционным
последовательностям. Тот факт, что две одинаковые инсерционные
последовательности могут функционировать согласованно, обеспечивая
транспозицию инвертированного участка ДНК, как в случае Тп5,
свидетельствует о том, что другие транспозоны, в настоящее время
устроенные по-другому, могли эволюционно возникнуть из такой структуры в
результате утраты большей части внутренних участков исходной предковой
инсерционной последовательности. Так же как и в случае инсерционных
последовательностей, перемещение транспозонов приводит к образованию
повторов в последовательности ДНК-мишени по обоим концам транспозона.
Впервые транспозоны были обнаружены, когда оказалось, что некоторые гены
устойчивости к антибиотикам связаны с инфекционными факторами
устойчивости. Общая структура факторов устойчивости изображена на рис.
8.13, Б. При исследовании гетеродуплексной ДНК, образованной ДНК F-
фактора, и фактора устойчивости обнаружена гомология по всей области rra-
генов, что свидетельствует об эволюционном родстве этих структур.
Последовательность ДНК, кодирующая устойчивость к тетрациклину, tet,
обрамлена элементами IS 3 и встроена в область гомологии фактора
устойчивости и F-фактора. В негомологичной области карты локализованы
гены, кодирующие резистентность к ампициллину (атр), сульфонамиду (sul),
стрептомицину (str), хлорамфе-николу (cml) и канамицину (кап). Эти гены
устойчивости порознь или группами обрамлены IS элементами или другими
инвертированными повторами (указаны стрелками на рис. 8.13, Б). Отдельные
гены устойчивости например, tet или атр, могут переноситься в другие
эписомы или плазмиды, а также в хромосомы фагов и бактерий, почему и
возник термин транспозон.
Наиболее крупный из известных транспозонов-это умеренный бактериофаг Ми.
Ми может в форме профага встраиваться в любое место генома Е. coli,
инактивируя гены, оказавшиеся на месте мишени. При литическом развитии Ми
ДНК для репликации должна быть встроена
8. Бактериальный геном
Таблица 8.2. Характеристика некоторых транспозонов
245
Обусловливает Длина Число общих Длина повтора в ДНК-ми-
устойчивость (н.п.) н.п. в инвер- шени (н.п.)
тированном
повторе
Тп 1, Тп 2, Тп 3 К ампициллину 4975 38 5
Тп 4 К ампициллину, стрептомицину, сульфонамиду 20500 мало
Включает Тп 3
Тп 5 К канамицину 5400 8/9 9 Концы Тп 5 представляют собой
противоположно ориентированные инсерции IS50
Тп 6 К канамицину 4200
Тп 7 К триметопри-му, стрептомицину 14000
Тп 9 К хлорамфени-колу 2638 18/23 9 Концы Тп 9 представляют
собой одинаково ориентированные инсерции IS1
Тп 10 К тетрациклину 9300 17/23 9 Концы Тп 10 представляют собой
противоположно ориентированные инсерции IS10
Тп 204 К хлорамфени-колу 2457 18/23
Тп 402 К триметопри-му 7500
Тп 501 К ионам ртути 7800 38
Тп 732 К гентамицину, тобрамицину 11000
Тп 903 К канамицину 3100 1050 9
Тп 1681 К теплоустойчивому энтеротоксину 2088 18/23 9 Концы Тп
1681 представляют собой инсерции IS1
Бактериофаг Ми 38000 нет 5
в хромосому хозяина. Выделенная из фага Ми ДНК содержит, кроме линейного
генома фага, присоединенные к каждому его концу короткие случайные
последовательности ДНК бактерии-хозяина. В случае, когда участок
бактериальной хромосомы заключен между двумя Ми-геномами, он может
транспозироваться целиком.
Интересно, что впервые подвижные генетические элементы были описаны
Барбарой Мак-Клинток еще в 1951 году на кукурузе. Она назвала их
контролирующими элементами, поскольку они встраивались по соседству с
некоторыми генами, в частности, генами, определяющими пигментацию зерен,
и оказывали влияние на этот признак растения. Мак-Клинток описала также
способность контролирующих элементов
Организация и передача генетического материала
перемещаться по геному. В настоящее время стало ясно, что подвижные
генетические элементы составляют неотъемлемую часть генома как
прокариотических, так и эукариотических организмов. Описание структуры
этих элементов на молекулярном уровне началось с прокариот, поскольку
соответствующие методы исследования ДНК прокариотических организмов были
разработаны в 70-х годах, тогда как метод рекомбинантных ДНК, позволяющих
на том же уровне исследовать ДНК эукариотических организмов, стал
доступен лишь в 80-х годах. Вспомним о подвижных элементах в гене white
дрозофилы (рис. 6.17).
Генетическое картирование Е. coli
Метод прерванной конъюгации удобен при физическом картировании генов,
