Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 1." -> 87

Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Том 1. — М.: Мир, 1987. — 295 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetika1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 113 >> Следующая

мутант ауксотрофен по двум аминокислотам, то частота реверсии к дикому
типу должна составлять 106 • 106 = = 1012. Однако, при использовании
таких двойных ауксотрофов в эксперименте колонии дикого типа на
минимальной среде образовы-
Бактериальный геном
233
Рис. 8.3. Электронная микрофотография клеток F + Е. coli (справа) и F"
(слева). F-пили можно отличить от пилей другого типа, поскольку к ним
прикреплены частицы фага, специфичного в отношении F + -штаммов.
Известно несколько таких бактериофагов, наследственным веществом у них
всех служит РНК. РНК фага вводится в клетку через пили (Prof. Charles С.
Brinton, Jr. Judith Carnahan, University of Pittsburg).
вались с частотой примерно 1-105, т. е. много чаще, чем этого можно было
бы ожидать, основываясь на предположении об обратных мутациях. Эти
эксперименты обнаружили существование у Е. coli двух половых типов,
обозначенных символами F + и F". Затем было установлено, что клетки типа
F+ содержат F-фактор, или эписому, тогда как в клетках F " -типа эта
эписома отсутствует.
Дальнейшие исследования бактерий двух типов привели к поразительному и
совершенно неожиданному открытию: оказалось, что F-фактор инфекционен.
Когда обладавшие F-фактором и чувствительные к стрептомицину клетки
(Strs, F +) смешивали со стрептомицинустой-чивыми бактериями (StrR, F ~),
и эту смесь высевали на агар, содержащий стрептомицин, то колонии
образовывали, естественно, лишь StrR-KMCTKH, т. е. клетки, несущие аллель
,strK. Большинство из этих колоний оказалось F + -, а не F " -типа. F-
фактор содержит множество генов, сообщающих ему инфекционность. Некоторые
из этих генов кодируют белки пилей, структур типа трубочек, расположенных
на поверхности F +-клеток (рис. 8.3). F-пили соединяются с
соответствующими рецепторами на поверхности F" -клеток, что приводит к
образованию цитоплазматического мостика между двумя клетками. В процессе
роста F + -клеток F-фактор реплицируется по тета-типу, так же как и
бактериальная хромосома. Однако, когда между F+ - и F " -клетками
возникает цитоплазматический мостик, F-фактор переходит к реплика-
Организация и передача генетического материала
F -фактор
Рис. 8.4. Схематическое изображение механизма, с помощью которого ДНК F-
фактора передается от F +-клетки F~ -клетке в процессе репликации по типу
катящегося кольца.
ции по сигма-типу (см. гл. 4). 5'-Р04 одноцепочечный конец
реплицирующегося F-фактора проникает в F " -клетку, и там синтезируется
комплементарная цепь. Репликация ДНК F-фактора приводит к переносу копии
F-фактора в F " -клетки, превращая их в F+ -клетки (рис. 8.4).
Как уже упоминалось ранее, F-фактор представляет собой эписому, которая
может либо существовать самостоятельно, либо встраиваться в реплик он
бактерии. В встроенном состоянии F-фактор может переносить бактериальную
хромосому в F " -клетки. Частота возникновения рекомбинантов дикого типа
для генов бактериальной хромосомы при скрещивании F + - и F ~ -штаммов
очень низка (порядка одной клетки на 105 родительских клеток), поскольку
лишь небольшое число клеток F + -культуры участвует в образовании
рекомбинантов, хотя частота инфицирования F-фактором довольно высока.
Однако, из F +-культуры можно выделить штаммы, при скрещивании которых с
F"-клетками рекомбинанты образуются гораздо чаще (частота рекомбинации >
10 2). Эти штаммы обозначаются символом Hfr (от англ. high frequency
recombination -высокая частота рекомбинации). В них F-фактор в свободном,
автономном состоянии отсутствует, он встроен в бактериальную хромосому.
Когда клетки Hfr вступают в контакт с клетками F ", между ними образуется
цитоплазматический мостик, называемый коньюгационной трубкой, и
интегрированный F-фактор инициирует репликацию бактериальной хромосомы по
типу катящегося кольца с того сайта, в который он встроен. Эта репликация
приводит к переносу бактериальной хромосомы в F"-клетку (рис. 8.5).
Когда копия бактериальной хромосомы клетки Hfr попадает в клетку F ",
становится возможной рекомбинация между генетическими маркерами,
содержащимися в хромосоме клетки Hfr, и генами, содержащимися в хромосоме
F " -клетки (рис. 8.5). При конъюгации клеток Hfr и F" часто происходит
разрушение соединяющей их конъюгационной трубки и, соответственно, обрыв
хромосомы Hfr. В результате в F"-клетку целая Hfr-хромосома попадает
довольно редко.
После того, как конъюгация инициирована, возникновение рекомбинантов
дикого типа определяется исключительно жизнеспособностью F--родителя. К
такому выводу можно прийти при анализе результатов реципрокных
скрещиваний, выполняемых на минимальной среде, содержащей стрептомицин.
8. Бактериальный геном
235
Рис. 8.5. Мобилизация бактериальной хромосомы при включении F-фактора в
клетке Hfr. При конъюгации репликация хромосомы начинается с встроенного
F-фактора. Отрезок F-фактора входит 5'-концом в F"-клетку и увлекает за
собой ДНК Hfr-клетки. Если конъюгацию прервать до того, как в клетку
Предыдущая << 1 .. 81 82 83 84 85 86 < 87 > 88 89 90 91 92 93 .. 113 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed