Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
потомство. Когда клетки Е. coli С одновременно заражают фагом дикого типа
и НаНь, некоторые фаговые частицы в потомстве могут инфицировать клетки
Е. coli С1, однако их потомство уже лишено способности инфицировать
клетки Е. coli (%. Объясните.
8
Бактериальный геном
Генетические исследования организации генома бактерий начались вскоре
после того, как было показано, что именно ДНК является веществом
наследственности у пневмококков. Бактерии, так же как и вирусы,
представляют генетикам возможность работать с популяциями колоссальной
численности, затрачивая на эксперимент сравнительно небольшое время.
Описываемые в этой главе методы отбора позволяют выявлять и изучать очень
редкие генетические события. Объектом наиболее обширных и тщательных
исследований служили и продолжают служить кишечные бактерии Escherichia
coli и именно на них мы сосредоточим внимание в этой главе. Генетические
свойства Е. coli характерны не только для этого вида бактерий, а
методология генетических исследований, разработанная на Е. coli, создает
фундамент и для изучения других видов.
Исследования генетики бактерий внесли очень большой вклад в наши знания о
наследственности. Во-первых, они продемонстрировали сколь разнообразны
генетические процессы, которые могут реализовываться в природе у
отдельных видов организмов. Познание этого разнообразия у прокариот
проливает свет на возможные механизмы взаимодействия генома человека с
геномами вирусов и приводит к переоценке роли многих генетических
явлений, наблюдавшихся у эукариотических организмов, но не находивших
объяснения. Велика роль генетики бактерий и в изучении регуляции и
экспрессии активности генов. Эта тема будет рассматриваться в последующих
главах. Механизмы организации этих процессов у сравнительно простых
прокариотических организмов закладывают основы для их понимания у более
сложно устроенных эукариот.
Организация и передача генетического материала
Как отмечалось в гл. 7, генетический анализ генома вирусов формально
развивался аналогично генетическому анализу, используемому при
исследовании организмов, имеющих мейоз. Однако, когда этот же подход был
использован для анализа мутаций Е. coli, возникло множество затруднений,
пока генетики не осознали, что никакая аналогия между половым процессом у
мейотических организмов и у бактерий невозможна. В настоящее время
существуют представления, согласно которым бактерия содержит множество
генетических элементов, более или менее независимых друг от друга и
взаимодействующих между собой посредством механизмов, не находящих
формальной аналогии с процессом мейоза. Открытие класса генетических
элементов, названных эписомами, (в особенности F-эписом) и
трансдуцирующих фагов дало возможность успешно применить принципы
генетического анализа к бактериям и весьма подробно описать организацию
бактериального генома.
Мутанты Е. coli
Прежде чем обсуждать генетику бактерий, мы должны познакомиться с типами
изучаемых мутаций и с используемыми для них обозначениями. Е. coli дикого
типа растет в лабораторных условиях на очень простой среде, единственным
органическим составляющим которой служит источник углерода; как правило
это глюкоза. Штаммы дикого типа прототрофны (см. главу 4): они способны
синтезировать любые сложные органические молекулы, необходимые для их
метаболизма и роста. Эти биосинтетические способности (анаболические
функции) требуют работы (экспрессии) многих существенных (т. е.
необходимых для существования бактерий) генов. Многие мутации, нарушающие
экспрессию необходимых биосинтетических функций, называются условно
летальными (см. главу 7), поскольку бактерии с такими мутациями могут
существовать только при добавлении в среду необходимых органических
молекул. Такие мутанты называются ауксотрофами (т. е. требующими
дополнительного питания). При изучении организации бактериальных генов мы
будем рассматривать ауксотрофные мутации только в качестве генетических
маркеров. Более подробно они будут обсуждаться в главе 10. Фенотип
ауксотрофных бактерий обозначают латинскими буквами, указывающими
соединение, которое необходимо добавлять в среду для их нормального
роста. Например, Met-, Thi- и Pur- обозначают, соответственно, мутантные
штаммы, нуждающиеся в метионине, тиамине и пурине; соответствующие
прототрофные фенотипы (дикий тип) обозначаются символами Met+, Thi+ и
Pur+.
Мутации в самых различных генах могут давать одинаковые ауксотрофные
фенотипы, и соответствующие генотипы обозначают теми же буквосочетаниями,
что и фенотипы, но курсивом. Например, мутации met А и met В - это
мутантные аллели генов дикого типа met А + и metB +, причем каждый мутант
характеризуется фенотипом Met-. Как мы увидим далее, каждый из этих генов
дикого типа необходим для биосинтеза метионина.
Е. coli может использовать в качестве источника углерода многие
органические соединения, более сложные чем глюкоза, поскольку обладает
способностью превращать молекулы сложных сахаров в молекулы
