Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 1.10. Четыре стадии митоза. Дупликация хромосомного материала
происходит в интерфазе, предшествующей началу профазы.
Ранняя профаза
Середина проф азы
Метафаза
#¦
9
Ранняя анафаза
Середина анафазы Ранняя телофаза Поздняя телофаза
Рис. 1.11. Митоз у пиона, Paeonia californica, 2N = 10 (х 850). (Dr.
Marta S. Walters, University of California, Santa Barbara, and the late
Prof. Spencer W. Brown, University of California, Berkely.)
Организация и передача генетического материала
и 1.11). О клетках, не участвующих в митозе, говорят, что они находятся в
интерфазе; последовательные митозы всегда разделены интерфазным периодом,
в течение которого происходит синтез ДНК.
Профаза. Эта стадия характеризуется постепенным уплотнением
(конденсацией) и спирализацией хромосом, в результате чего они становятся
различимы под микроскопом, образуя нитевидные структуры. Видно, что
каждая хромосома состоит из двух копий, расположенных вдоль друг друга и
соединенных центромерой. Эти копии, пока они не разошлись, называются
сестринскими хроматидами. Другим характерным событием профазы является
постепенное исчезновение ядрышка, содержимое которого распределяется по
всему ядру. У большинства организмов в профазе начинает разрушаться
ядерная мембрана.
Метафаза. У большинства организмов в этот период исчезает ядерная
мембрана и хромосомы, прикрепленные центромерами к нитям веретена,
оказываются в цитоплазме. На этой стадии хромосомы собираются в
плоскости, расположенной посередине между полюсами веретена.
Образовавшаяся метафазная пластинка представляет собой наиболее
характерную особенность метафазы.
Анафаза. Обычно это самая короткая стадия митоза. Каждая центромера
делится пополам (при этом хроматиды становятся хромосомами), и две
дочерние центромеры устремляются к противоположным полюсам веретена,
увлекая за собой по одной из двух дочерних хромосом.
Телофаза. Два набора хромосом группируются у противоположных полюсов
веретена. Здесь они начинают раскручиваться и удлиняться, приобретая
форму интерфазных хромосом. Вокруг каждого набора хромосом образуется
ядерная мембрана, и вновь возникают ядрышки. Клеточное деление
(цитокинез) также полностью завершается на этой стадии.
Мейоз
Мейоз-это два последовательных деления ядра, которые приводят к
образованию гамет. Во время мейоза каждая клетка делится дважды, в то
время как хромосомы удваиваются лишь один раз, в результате чего число
хромосом в гамете оказывается вдвое меньше их числа в исходной клетке.
Два последовательных деления обозначаются терминами мейоз I и мейоз II. В
каждом из этих двух мейотических делений можно выделить четыре стадии:
профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 1.12 и 1.13). Предшествующая
мейозу интерфаза полностью аналогична митотической интерфазе; дупликация
хромосом происходит в течение S-периода.
Мейоз I
Профаза I. Это очень сложная стадия, которую обычно подразделяют на пять
подстадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диаки-нез. Для
лептотены характерно начало спирализации и уплотнения хромосом; они
приобретают нитевидную форму и похожи на хромосомы в начале профазы
митоза.
На стадии зиготены гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. соединяются
друг с другом наподобие застежки "молния". Такое соединение гомологичных
хромосом называется синапсисом. Это важное те-
Премейотическая
интерфаза
Лептотена
Зиготена
Пахитена
Ди плотена
Диакинез
Метафаза I
Анафаза
Анафаза :
Рис. 1.12. Стадии мейоза. Репликация (удвоение) хромосомного материала
происходит в S-периоде премейотической интерфазы. В первом мейотическом
делении происходит уменьшение вдвое числа центромер, однако каждая
центромера прикреплена к дуплицированной хромосоме. Во втором делении
мейоза происходит деление центромер и превращение каждой дуплицированной
хромосомы в пару самостоятельных хромосом.
Организация и передача генетического материала
Лептотена
Пахитена
Диакинез
Зиготена
1*^ *
Метафаза I
Сг
?
Анафаза I
Телофаза I
1. Введение
29
V , О.
si
Интерфаза
г.
**'
Профаза II
X.
V
л
* * *
Метафаза И
Анафаза II
1
л'$Шч
w
Телофаза II
Интерфаза
Рис. 1.13. Мейоз у самца кузнечика Chorthippus parallelus, 2N = 17 (у
самки 2N = 18) (х 1500). Из четырех образовавшихся ядер (см. последнюю
фотографию) два содержат по девять хромосом, а два-по восемь, поскольку в
них отсутствует Х-хромосома. (Prof. James L. Walters, University of
California, Santa Barbara.)
нетическое событие, поскольку оно делает возможным обмен участками между
гомологичными хромосомами, называемый кроссинговером. Две сцепленные
таким образом хромосомы называются бивалентом. Бивалент, таким образом,
состоит из четырех хроматид. Стадия пахитены характеризуется укорочением
и утолщением бивалентов.
На стадии диплотены две гомологичные хромосомы почти расходятся, однако
сестринские хроматиды, остаются соединёнными общей центромерой. Кроме
того, у гомологичных хромосом остаются одна или несколько зон контакта,
