Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
рекомбинантов дикого типа легко определить посевом такой же пробы в
непермиссивных условиях, когда негативные колонии образуют лишь фаговые
частицы дикого типа (см. рис. 6.2), точно так же, как это было с г//-
мутантами фага Т4.
Скрещивание фагов не вполне аналогично скрещиванию эукариотических
организмов. Мы знаем, что при скрещивании двух эукариотических родителей
1) генетический вклад каждого родителя в потомство одинаков (это
обеспечивается мейозом) и 2) если генетические маркеры не сцеплены, то в
потомстве возникает равное число родительских и рекомбинантных генотипов.
При скрещивании фагов, однако, относительный генетический вклад родителей
в потомство, как было установлено, зависит от относительного числа
родительских фагов каждого типа в данной инфицированной бактериальной
клетке. Например, если отношение численностей родительских фагов с
генотипами А и В равно А/В= 10/1, то часто обнаруживается, что число
рекомбинантных потомков превосходит число потомков родительского типа В.
При скрещивании фагов число родительских генотипов может быть больше
двух. Если одна и та же клетка заражена фагами с тремя различными
генотипами А, В и С, то в потомстве некоторые фаги будут обладать
рекомбинантным генотипом ABC. Ясно, что динамика скрещивания фагов более
сродни проблемам популяционной биологии, чем проблемам индивидуального
скрещивания организмов, обладающих мейозом. Совокупность родительских
геномов фагов, инфицирующих клетку, пред-
Таблица 7.3. Частоты рекомбинаций, наблюдаемые при двухфакторных
скрещиваниях мутантов фага фХ174
А В С D Е F
G Н
Иутант ат18 (А) атЗЗ (А) ат35 (А) ат50 (А) ат86 (А) ат14
(В) ат16 (В) och6 (С) атЮ (D) атЗ (Е) атб (Е) ат88 (F)
орб (F) ат9 G ат23 (Н) amNl (Н)
Л ат18(А) атЗЗ(А) ат35(А) ат50(А) ат86(А) 21.9 ±3.2 (2)* 0.4 ±0.1 7.9
±0.5' 11.7 ±2.4' 21.2 ±2.4* 4.5 ±0.6* 5.5 ±2.0 (2)* 13.9 ±1.0* 16.8
±1.5' 0.5 ±0.1 (2)
В ат14(В) ат16(В) 2.8 ±0.3 2.0 ±0.1 11.3 ±0.4* 9.1 ±2.8* 2.8
±0.3 2.7 ±0.1 2.6 ±0.5 (2) 6.4 ±0.3 4.0 ±0.2 7.3 ±1.2 1.3 ±0.3
С och6(C) 1.3 ±0.2 3.9 ±0.4 0.7 ±0.1 2.2 ±1.3 1.1 ±0.1 1.0
±0.2 1.3 ±0.3
D amlO(D) 1.4 ±0.5 6.2 ±1.0 2.0 ±0.5 4.0 ±0.6 (2) 4.2 ±0.2
1.8 ±0.2 (2) 2.3 ±0.4 2.0 ±0.2
Организация и передача генетического материала
E am3(E) 4.1 10.8 4.2 10.2 8.3 3.4 4.6 1.3 1.5
±0.6 ±0.8 ±1.0 ±1.6 ±0.9 ±0.5 ±0.9 ±0.1 ±0.2
(2) (3) (3) (3) (2) (4) (5) (2) (3)
атб(Е) 6.6 5.7 6.3 8.3 6.5 2.4 3.5 0.2 0.2 0.2
±1.0 ±0.8 ±1.2 ±2.0 ±2.0 ±0.7 ±0.4 ±0.7 ±0.4 ±0.4
F (2) (6)
am88(F) 10.8 12.4 11.9 8.0 5.3 10.3 9.3 11.1 14.4 4.4 7.1
±1.2 ±2.1 ±0.3 ±1.0 ±0.9 ±0.7 ±3.2 ±2.2 ±0.6 ±0.8 ±0.7
(2) (2)
op6(F) 6.5 6.0 4.2 1.3 4.8 5.3 2.2 1.2 2.5
±0.2 ±0.2 ±1.5 ±0.6 ±0.4 ±0.7 ±0.1 ±0.1 ±0.4
G am9(G) 5.8 11.5 8.0 8.2 6.8 2.9 5.4 1.2 5.9 6.8 4.7
1.3
±1.4 ±0.8 ±1.0 ±0.8 ±0.4 ±0.9 ±1.2 ±0.1 ±2.1 ±0.8 ±1.0 ±0.2
(2) (2) (9)
H
am23(H) 1.7 2.0 4.7 1.2 0.4 1.8 2.1 2.6 2.2 3.4
3.4 9.2 2.1
±0.8 ±0.4 ±0.5 ±0.1 ±0.1 ±0. ±0.4 ±0.3 ±0.6 ±0.9 ±0.4
±1.4 ±0.3
(2) (3) (2) (2)
amNl(H) 3.0 7.5 3.1 2.0 2.1 3.0 2.8 1.4 4.6 8.1 6.2
4.1 8.1 3.1 0.26
±0.3 ±1.2 ±0.2 ±0.3 ±0.3 ±0.5 ±0.5 ±0.2 ±0.3 ±1.3 ±0.9 ±0.6
±0.5 ±0.8 ±0.3
(2) (2) (2) (3) (2)
(2) (2)
* Приводимые значения х 104.
+ Только эти частоты рекомбинаций цистрона А использовались при
построении рисунка 14.19. Числа в скобках означают количество
повторностей независимого определения частоты рекомбинации; приводится
среднее значение.
По Benbow R.M. et. al. (1971). J. Virol., 7, 549.
Организация и передача генетического материала
ставляет собой популяцию-основателя. Эти геномы реплицируются и
рекомбинируют с другими геномами, обладающими теми же или отличными
генотипами. Рекомбинантные генотипы реплицируются наряду с родительскими,
и при лизисе зараженной клетки освободившиеся фаговые частицы
представляют собой выборку геномов из общего генофонда, содержащегося в
клетке в момент упаковки ДНК в головки фагов. Кроме того, не все
реплицирующиеся геномы родительского типа с равной вероятностью
рекомбинируют с геномами других родительских типов. Например, такая
ситуация имеет место, если фаг с генотипом А исходно адсорбировался на
одном конце длинной бактерии, а фаг с генотипом В-на другом. Исключение
некоторых геномов из фонда скрещивания приводит к низкой отрицательной
интерференции (с несколько больше 1), наблюдаемой в большинстве
скрещиваний между фагами. Причина этого явления состоит в том, что
геномы, входящие в фонд скрещивания, т. е. уже участвовавшие в одном акте
рекомбинации, имеют больший шанс принять участие и во втором
рекомбинационном событии по сравнению с произвольным геномом, который
может вовсе не входить в фонд скрещивания.
Хотя механизмы скрещивания у фагов и у эукариотических организмов
