Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
(или гетерозиготной) называется особь, у которой два гена, определяющие
данный признак, различны, т. е. особь содержит два разных аллеля. Таким
образом, размножающиеся в чистоте растения с гладкими семенами
гомозиготны по этому признаку, а растения с морщинистыми семенами, в
потомстве которых все семена морщинистые, гомозиготны по данному
признаку. Гибриды Fj от скрещивания между растениями, гомозиготными по
гладкости и морщинистости, гетерозиготны по соответствующим аллелям (рис.
2.8).
Единообразие гибридов первого поколения привело Менделя к заключению, что
в гетерозиготных особях один аллель доминантен, а другой рецессивен. Из
того факта, что в потомстве гибридов (гетерозигот) встречаются носители
обоих родительских признаков, Мендель сделал вывод, что два фактора
(гена), определяющие альтернативные проявления признака, никоим образом
не сливаются друг с другом, а остаются раздельными на протяжении всей
жизни особи и при формировании гамет расходятся в разные гаметы, так что
половина гамет получает один ген, а половина-второй. Это утверждение
называется законом расщепления Менделя.
Пары генов часто обозначают буквами, причем для обозначения доминантного
аллеля используется прописная буква латинского алфавита, а для
рецессивного-соответствующая строчная. Например, аллель гладкости семян
обычно обозначается буквой R, а аллель морщинистости-буквой г.
Соответственно гомозиготные растения с гладкими семенами получают
обозначение RR, а с морщинистыми - гг. Гибриды первого поколения Fj
записываются как Rr; они производят гаметы двух типов R и г в равных
количествах. При самоопылении растения с генотипом Rr (или при его
опылении пыльцой такого же растения) возни-Рис. 2.9. Анализирующим
скрещиванием называется скрещивание гибрида F2 с рецессивным родителем.
На рисунке представлены результаты скрещивания гибрида между формами с
гладкими и морщинистыми семенами (Rr) с растением, обладающим
морщинистыми горошинами (гг). Мендель обнаружил, что в таком скрещивании
в соответствии с его гипотезой примерно половина потомков имеет гладкие
семена, как гибридный родитель, а вторая половина - морщинистые, как
рецессивный родитель. горошины
Гибриды F, (гладкие семена)
Растения с морщинистыми семенами
Rr
106 гладких семян
102 морщинистые
Организация и передача генетического материала
кают потомки трех типов: (1) 1 /4 - это растения с гладкими семенами, не
дающие в потомстве расщепления (RR); (2) половину потомства составляют
растения с гладкими семенами, которые, однако, при самоопылении дают в
потомстве (т. е. в поколении F3) растения как с гладкими, так и с
морщинистыми семенами (Rr), и, наконец, (3) одна четверть растений имеет
морщинистые семена. Это гомозиготы гг, они производят гаметы одного-
единственного типа.
Мендель проверял свою гипотезу различными способами. Один из них,
впоследствии широко применявшийся генетиками, называется анализирующим
скрещиванием (рис. 2.9). Для этого гибридные особи Ft скрещивают с их
рецессивным родителем. Если гипотеза Менделя справедлива, то в потомстве
от такого скрещивания особи с рецессивным и доминантным признаками должны
быть представлены примерно в одинаковом количестве. Результат полностью
соответствовал ожидаемому.
Независимое комбинирование
Описанные нами опыты Менделя относятся лишь к наследованию альтернативных
проявлений одного признака. А что происходит, когда одновременно
рассматриваются два признака? Мендель сформулировал закон независимого
комбинирования, который гласит, что гены, определяющие различные
признаки, наследуются независимо друг от друга. (Впоследствии, однако,
было показано, что этот закон справедлив только для генов, находящихся в
разных хромосомах.)
Мендель вывел этот закон из результатов скрещивания растений,
отличавшихся по двум различным признакам (такое скрещивание называется
дигибридным). В одном из опытов растения с гладкими желтыми семенами он
скрещивал с растениями, семена которых были морщинистыми и зелеными. Как
и следовало ожидать, в F, семена всех растений были гладкими и желтыми.
Очень интересные результаты были получены при анализе гибридов второго
поколения (F2). Мендель заранее рассмотрел две возможности: (1) признаки,
наследуемые от каждого родителя, передаются потомству вместе; (2)
признаки передаются независимо друг от друга. Со свойственной ему
четкостью Мендель сформулировал следствия, вытекающие из этих
альтернативных гипотез. Если справедлива первая гипотеза, то в F2 должны
быть только два типа растений-с гладкими желтыми семенами и с
морщинистыми зелеными, причем в соответствии с законом расщепления эти
два типа растений должны быть представлены в отношении 3:1. Если же
справедлива вторая гипотеза, то семена должны быть четырех типов: гладкие
желтые (два доминантных признака), гладкие зеленые (доминантный и
рецессивный), морщинистые желтые (рецессивный и доминантный) и
морщинистые зеленые (два рецессивных признака). Численности
