Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Синергиды очень быстро растут и дифференцируются. Их верхние концы у некоторых видов растений (Тыквенные, Астровые) имеют особые крючкообразные или зубовидные выросты. В этой части синергид из гемицеллюлозы и пектиновых веществ формируется своеобразная морфологическая структура — нитчатый, или фибриллярный, аппарат. Под электронным микроскопом видно, что он представляет собой выросты оболочки очень тонкой структуры, направленные внутрь клетки. Этот аппарат играет важную роль в процессе проникновения пыльцевых трубок в зародышевый мешок при оплодотворении.
Нитчатый аппарат погружен в цитоплазму с развитой эндоплазматической сетью. В нижней части синергид, где обычно находится вакуоль, эндоплазматическая сеть развита более слабо. В центральной части синергид помещается аппарат Гольджи. Рибосом в цитоплазме немного, они свободные или связаны с
Рис. 105. Зрелый зародышевый мешок у пшеницы:
/ — яйцевой аппарат, 2 — центральная клетка с двумя полярными ядрами,
3 — комплекс антипод.
мембранами эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды располагаются между ядром и нитчатым аппаратом.
Вблизи яйцевого аппарата видна центральная клетка зародышевого мешка, включающая два полярных ядра. Электронно-микроскопические исследования позволили выявить интересные особенности ее структуры. Цитоплазма центральной клетки ограничена плазмалеммой и содержит много митохондрий, пластид, развитый аппарат Гольджи и многочисленные каналы эндоплазматической сети в виде длинных тяжей, окутывающих полярные ядра. Рибосомы в изобилии располагаются свободно или прикреплены к мембранам эндоплазматической сети. Пластиды имеют хорошо выраженную ламеллярную структуру и содержат крупные крахмальные зерна. Митохондрии физиологически высокоактивны, что соответствует существующим представлениям о трофической функции центральной клетки.
В халазальной конце зародышевого мешка развивается обладающий большой изменчивостью комплекс антипод. Он состоит из трех клеток. У многих видов покрытосеменных растений число клеток антипод в результате митозов значительно увеличивается, образуя группу активно функционирующих клеток, называемую антиподальным аппаратом. Комплекс антипод у большинства представителей семейства Роасеае состоит из 30— 60 клеток, а у бамбука — даже из 300. Клетки антипод могут быть одно-, двух- и многоядерными, их ядра в результате эндомитозов становятся гигантскими и имеют высокополиплоидные числа хромосом. Часто они содержат политенные хромосомы, формирование которых особенно подробно изучено у твердой пшеницы.
Политенизация хромосом в ядрах антипод, по наблюдениям Е. В. Ивановской (1976), начинается за два дня до цветения пшеницы. Процесс идет синхронно во всех хромосомах ядра как следствие активной эндомитотической деятельности (редупликации) хромонем. Образование политенных хромосом, содержащих большое количество хромонем, приводит к значительному увеличению размеров ядер. Политенные хромосомы в антиподах описаны также у ячменя, в ядрах эндосперма кукурузы, в волосках и клетках эндосперма различных видов тыквенных, в ядрах гаусториев эндосперма погремка и ядрах синергид многих видов лука.
Для антипод характерна секреторная активность.
Большое морфологическое разнообразие антиподам придает различное распределение плазмодесм в оболочках. Их цитоплазма насыщена органеллами. В ней встречаются хорошо развитые пластиды, митохондрии, рибосомы и осмиофильные гранулы. Значительно развит аппарат Гольд леи. Ядра содержат ДНК, а цитоплазма антипод—различные запасные и физиологически активные вещества, а также . ферменты. Обилие и морфологическое, разнообразие рибосом на каналах эндоплазматнческой сети цито-
Рис. 106. Зрелый зародышевый мешок подсолнечника с четырьмя антиподами; нижняя развивается в гаусторий; в цитоплазме клеток яйцевого аппарата и центральной клетки видны капли жира. По Устиновой.
плазмы антипод дают основание считать антиподы зародышевого мешка местом активного белкового синтеза.
Довольно хорошо изучены антиподы аконита. Для ядер антипод этого растения характерна высокая степень полиплоидии. Наличие в антиподах большого количества рибосом и крупного лопастевидного ядрышка указывает на активность белкового синтеза (объем ядрышка и интенсивность синтеза белка в клетках антипод взаимосвязаны). Изучение ультраструктуры антипод зародышевого мешка у аконита показало, что перед оплодотворением их цитоплазма имеет выраженную полярность, насыщена органеллами (главным образом пластидами и митохондриями), обладающими большой функциональной активностью. Однако крахмальных зерен в них не обнаружено.
В антиподах отмечено четкое разграничение в вакуолизации микропилярного и халазального полюсов. В функции этих клеток входят транспорт питательных веществ из халазы в зародышевый мешок, а также участие в преобразовании поступающих метаболитов. Являясь аппаратом питания зародышевого мешка, антиподы на определенном этапе его развития становятся центром абсорбции, переработки и транспорта питательных веществ из халазы семяпочки в зародышевый мешок, т. е. являются как бы пищеварительными клетками. У аконита антиподы сохраняются вплоть до созревания семени; они окружены четко выраженной, но неоднородной клеточной оболочкой: в базальной части она втрое толще, чем в апикальной; внутренняя поверхность ее имеет многочисленные разветвленные выросты. Наиболее сильно эти выросты развиты в местах непосредственного контакта антипод друг с другом. Плазмалемма антипод имеет многочисленные инвагинации самой разнообразной формы.
