Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Атабекова А.И. -> "Цитология растений " -> 64

Цитология растений - Атабекова А.И.

Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений — М.: Агропромиздат, 1987. — 246 c.
Скачать (прямая ссылка): citologiyarasteniy1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 96 >> Следующая

В литературе по эмбриологии растений встречаются указания на отклонения в строении зародышевых мешков у некоторых покрытосеменных растений, например присутствие в яйцевом аппарате более одной яйцеклетки в результате преобразования си-нергид.
К основным закономерностям развития различных типов зародышевых мешков у покрытосеменных растений относятся син-
хронность ядерных делений и полярность в расположении ядер и клеток.
Макроспорогенез и гаметогенез у них составляют единую цепь клеточных делений, завершающим звеном которой является формирование женского гаметофита крайне упрощенного строения, превратившегося во внутренний орган спорофита. Развитие его максимально сокращено и структура доведена до нескольких клеток. Однако несмотря на морфологическую редукцию, зародышевый мешок состоит из обособленной системы клеток, отличающихся четкой функциональной дифференциацией на разных этапах их развития.
Зародышевый мешок у покрытосеменных имеет свой независимый путь развития и, несомненно, представляет качественно новое явление, присущее только данной груцпе растений. Среди других групп высших растений (архегониальные, голосеменные) он не встречается. Поэтому все попытки установить преемственную связь между строением женского гаметофита голосеменных и зародышевым мешком покрытосеменных пока ни к чему не привели.
Развитие женского гаметофита по Polygonum-типу. Первое деление ядра халазальной макроспоры является началом формирования женского гаметофита и приводит к образованию двухъядерного зародышевого мешка. В результате двух последующих делений развиваются соответственно четырехъядерный и восьмиядерный зародышевые мешки (рис. 103).
Деление ядер в зародышевом мешке всегда сопровождается их расхождением к полюсам и образованием центральной вакуоли. Эти деления следуют одно за другим и на разных полюсах происходят синхронно, в результате на каждом полюсе образуются комплексы сначала из двух, затем из четырех ядер. Деление ядер, как правило, сопровождается одновременным ростом зародышевого мешка в длину и усиленной вакуолизацией цитоплазмы.
После третьего деления начинается образование клеток на противоположных концах зародышевого мешка, в микропиляр-ной части которого развивается яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток и верхнего полярного ядра, а в халазальной части — три антиподы и нижнее полярное ядро. Таким образом, зрелый зародышевый мешок, развившийся по Polygonum-типу, состоит из шести клеток и двух полярных ядер. У многих видов полярные ядра сливаются еще до оплодотворения, образуя вторичное ядро, располагающееся в центральной клетке зародышевого мешка.
Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке состоит из яйцеклетки и двух синергид. Этот комплекс клеток всегда имеет очень своеобразные морфологические и физиологические особенности (рис. 104, 105). Для микропилярной части зародышевого мешка, где располагается яйцевой аппарат, наиболее харак-
Рис. 103. Развитие зародышевого мешка Polygonum-типа у мышехвостника' маленького (Myosurus minimus):
/ — археспориальная клетка, 2 —тетрада макроспор, 3 — одноядерный зародышевый мешок и три отмирающие макроспоры, 4 ~ первое деление одноядерного зародышевого мешка и образование в нем двух ядер, 5—-образование четырехъядерного зародышевого мешка, 6, 7 — образование зрелого зародышевого мешка q яйцевым и антиподиальиым аппаратами, а также с центральной клеткой, в которой расположено вторичное ядро, образовавшееся путем слияния двух полярных ядер. По Черноярову.
терны интенсивный синтез белков, максимальная концентрация РНК и кислая реакция цитоплазмы.
Яйцеклетка обычно занимает среднее положение в яйцевом аппарате, она крупнее синергид, имеет удлиненную или грушевидную форму, содержит крупное ядро с большим ядрышком.
Следует отметить четкую полярность в расположении органелл в яйцеклетке и своеобразную вакуолизацию ее цитоплазмы в процессе созревания. Ядро яйцеклетки всегда находится в нижней (апикальной) части клетки и окружено густой цитоплазмой, содержащей большое количество РНК, кислых белков
Рис. 104. Зрелый зародышевый мешок у кукурузы:
1 - яйцеклетка, 2— синергиды (п цитоплазме виден нитчатый аппарат), 3 —• центральная клетка с двумя полярными ядрами, 4 — комплекс антипод. Пи Устиновой.
и других соединений, необходимых для ее жизнедеятельности; вакуоль формируется в верхней части яйцеклетки.
По своей структуре яйцеклетка отличается от всех клеток зародышевого мешка высокой физиологической и метаболической активностью. В ее цитоплазме имеются хорошо развитая эндоплазматиче-ская сеть с многочисленными рибосомами, аппарат Гольджи, пластиды, митохондрии, сферосомы.
Пластиды, характеризующиеся сложной мембранной системой, содержат крахмал. Оболочка яйцеклетки пронизана плазмодес-мами; в нижней части яйцеклетки она представлена плазмалем-мой, которая непосредственно контактирует с плазмалеммой синергид и центральной клетки. Ядро яйцеклетки также покрыто оболочкой, имеющей поры.
Синергиды по строению и величине довольно однотипны. Чаще всего они имеют грушевидную или вытянутую форму. Ядро в синергиде располагается в верхней части, где сосредоточена цитоплазма; вакуоль обычно развивается в нижней части. Изучение ультраструктуры оболочек ядер синергид показало, что они имеют многочисленные поры, связывающие их с каналами эндоплазматической сети цитоплазмы.
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 96 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed