Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
В субэпидермальном слое нуцеллуса семяпочки закладывается женский археспорий. У покрытосеменных растений он бывает двух типов: одноклеточный и многоклеточный. Многоклеточный археспорий встречается у примитивных форм покрытосеменных и является исходным типом. Одноклеточный археспорий, встречающийся у большинства видов покрытосеменных, возник из многоклеточного и считается более прогрессивным. В одних случаях клетка женского археспория сразу превращается в материнскую клетку макроспор, в других — после образования одной, двух или более кроющих париетальных клеток. В материнской клетке макроспор происходит мейоз, причем заложение перегородок во время первых двух делений происходит последовательно, в результате чего образуется тетрада макроспор с гаплоидным числом хромосом. Этот процесс называется макроспороге-незом. Расположение макроспор в тетраде чаще бывает линейным или Т-образным.
Для макроспоры, как и для клетки археспория, характерна полярность, основанная на разнокачественности цитоплазмы и ядра в верхней и нижней частях клетки. Установлено, что синтез белков и нуклеиновых кислот в верхней части клетки идет интенсивнее, чем в нижней.
Типы развития зародышевых мешков. Существует несколько классификаций типов развития зародышевых мешков у покрытосеменных растений. В основу наиболее современных из них положены такие показатели, как число делений, начиная от макроспоры и кончая зрелым зародышевым мешком, число макроспор, участвующих в образовании зародышевых мешков, общее число ядер и клеток, входящих в состав зародышевого мешка. Особо следует отметить классификацию И. Д. Романова (1971), как наиболее полно отражающую филогению зародышевого мешка у покрытосеменных растений (рис. 102).
Тип зародьшебого Мате Депения Зрелый
г ж ш F I
Polygonum-тип 0 [о| if) 0 0 ®
пл
Oenothera -тип 0 1 0 Го о I
о
о )
Ш1ит-тип 0 |о| © 0 ©
Го1
FrLtLllaria-mun 0 0 |<Го © ф
PiambageUa -тип 0 0 (D ®
PepеготLa -тип 0 0 @ fo m
О о
lool
Репаеа-тап 0 0 1 о1 0 § в
Drasa -тип 0 0 © ©
PLambago-mun 0 0 (см ®
Моха-тип 0 0 /oSj 0
lool
TuLLpa tEtraphylla-mun 0 0 0 ©
Erlostemones -тип CD 0 0 /бО?Х ©
Рис, 102. Типы зародышевых мешков покрытосеменных растений (Романов, 1971).
Тип развития зародышевого мешка, по И. Д. Романову, определяется: числом макроспор, образующих зародышевые мешки (моно-, би- и тетраспорические); числом митозов, происходящих в онтогенезе зародышевого, мешка от образования материнской клетки макроспор до яйцеклетки; поляризацией, или конечным распределением ядер, в зрелом зародышевом мешке.
В зависимости от числа макроспор, участвующих в развитии, зародышевые мешки делят на три группы: односпоровые — мо-носпорические; двуспоровые — биспорические; четырехспоровые — тетраспорические.
Моноспорические зародышевые мешки представлены двумя типами: восьми- и четырехъядерными (Polygonum- и Oenothera-типами). Зародышевый мешок у них развивается только из одной макроспоры, остальные три отмирают.
При развитии восьмиядерного двухполюсного зародышевого мешка из халазальной макроспоры (Polygonum-тип) происходит пять делений: первое и второе деления мейоза и три остальных— митоза. Этот тип имеет самый продолжительный онтогенез и является наиболее распространенным (описан у 80% всех исследованных покрытосеменных растений). Большинство эмбриологов считает Polygonum-тип развития зародышевого мешка более примитивным, исходным. Восьмиядерный зародышевый мешок впервые был описан у Polygonum divaricatum Страсбургером в 1879 г.
Oenothera-тип — упрощенный тип развития, зародышевый мешок при этом типе развития содержит только четыре ядра и образуется из микропилярной макроспоры. Весь цикл состоит из четырех делений, в результате которых образуются яйцевой аппарат из трех клеток и верхнее полярное ядро. Антиподы отсутствуют.
Биспорические зародышевые мешки. Allium-тип развития характеризуется формированием зародышевого мешка из нижней халазальной двухъядерной макроспоры. В результате четырех делений образуется восьмиядерный двухполюсный зародышевый мешок.
